生理学脑的高级功能和脑电图:学习记忆大脑皮层语言中枢一侧优势脑电图

　　一侧优势是指人类的脑的高级功能向一侧半球集中的现象；左侧半球在语词活动功能上占优势，右侧半球在非语词性认识功能止占优势。但是，这种优势敢是相对的，而不是绝对的；因为左而半球也有一定的非语词性认识功能，右侧半球也有一定的简单的语词活动功能。

　　三、脑电图和脑诱发电位

　　大脑皮层的神经元具有生物电活动，因此大脑皮层经常有持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动。临床上在头皮用双极或单极记录法来观察皮层的电位变化，记录到的脑电波称为脑电图（图10-45）。在动物中将颅骨打开或以病人进行脑外科手术时，直接在皮层表面引导的电位变化，称为皮层电图。此外，在感觉传入冲动的激发下，脑的某一区域可以产较为局限的电位变化，称为脑诱发电位。

图10-45 脑电图记录示意图

无关电极放置在耳壳（R），由额叶（I）电极导出的脑电波振幅低，

由枕叶（Ⅱ）导出的脑电波振幅高频率较慢

　　（一）脑电图的波形

　　脑电图的波形分类，主要是依据其频率的不同来人工划分的。在不同条件下，波形频率的快慢可有显著的差别，每秒0.5-3次的波称为δ波，4-7次的波称为θ波，8-13次的波称为α波，14-30次的波称为β波。一般说来，频率慢的波其波幅常比较大，而频率快的波其波幅就比较小。例如，在成年人头上皮上引导时，δ波可有20-200μV，α波有20-100μV，而β波只有5-20μV（图10-46）。

图10-46 正常脑电波各种波形

　　各种波都可在皮层的不同区域引得，但枕叶区域其α波活动比较显著，而β波在额叶与顶叶比较显著。有时，β波与α波同时在一个部位出现，而β波重合在α波的上面。人类α波在清醒、安静并闭眼时即出现。α波出现时，在枕叶部位最大，并可具有时大时小的变化；即波幅先由小逐渐变大，然后又由右面变小，接着又由小变大，如此反复，形成α波的梭形，每一梭形持续约1-2s。睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失而呈现快波，这一现象称为α波阻断，如果被试者又安静闭眼时，则α波又重现。在困倦时，一般可见θ波。成人清醒状态下，几乎是没有θ波的，但在睡眠期间皮层脑电图可出现δ波。如将睡者唤醒，δ波即转成快波。因此，一肌认为快波是新皮层处在紧张活动状态时的主要脑电活动表现，α波是皮层处在安静状态时的主要表现，慢波是睡眠状态下的主要表现。在幼儿时期，脑电波频率比成人慢，一般常见到θ波，到10岁后才出现明确的α波；在婴儿时期，脑电波频率更慢，常见到δ波。此外δ波在成年人极度疲劳时及麻醉状态下也可出现。

　　癫痫患者，脑电图可出现棘波、尖波、棘慢综合波等，棘波的时程在80ms以下，幅度为50-150μV。尖波的时程为80-200ms，幅度为100-200μV。棘慢综合波指的是棘波后跟随出现一个慢波，慢波时程达200-500ms；一般棘慢综合波出现时，多数为每秒3次左右（图10-47）。在皮层具有占位性病变（肿瘤等）的区域，即使病人外于清醒状态时，亦可引出θ波或δ波。因此，临床上可以借这些脑电波改变的特点，并结合临床资料，来诊断癫痫或探索肿瘤的所在部位。

图10-47脑电图正常波形与癫痫波形的对比

　　（二）脑电波形成的机制

　　脑电波以的波形是一种近似于正弦波的电位变化，而与神经干上见到的动作电位不一样。应用微电极记录皮层神经元细胞内电位变化，见到皮层表面出现类似α波节律的电位变化时，细胞内记录到的突触后电位变化也出现节律相一致的改变（图10-48）。由此认为，，此层表现的电位变化主要是由突触后电位变化形成的，也就是说由细胞体和树突的电位变化形成的。可以设想，单一神经元的突触后电位变化是不足以引起皮层表面的电位改变的；必须有大量的神经组织同时发生突触后电位变化，才能同步起来引起皮层表面再现电位改变。从皮层的神经元组成来看，锥体细胞的分布排列比较整齐，其顶树突互相平行并垂直于皮层表面，因此其电活动在同步时易于总和而形成强大的电场，从而改变皮层表面的电位。

图10-48脑电图与皮层神经元细胞内电位记录的关系

　　目前知道，大量皮层神经组织的放电活动同步总和必须依赖丘脑的功能。在动物实验中见到，当用中度麻醉时，即使没有其他感觉传入的刺激，皮层会出现每称8-12次的自发脑电活动。这种脑电活动的波幅亦时大时小，并可以皮层广泛的区域内引出，因此这咱脑电活动与人类脑电波中的α节律极相似。如果切断皮层与丘脑间的纤维联系，上述类似α波的电活动就大大减小。如用每秒8-12次节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统的一此神经核（如髓板内核群），则皮层上会出现每称8-12次的节律性脑电变化。这种变化的波幅亦时大时小，同时在皮层的空间分布也是广泛的，因此，从频率、波幅形状以及空间分布上来看，刺激丘脑非特投射系统所获得的脑电变化，与上述类似α波的自发脑电活动相一致。由此认为，某引起自发脑电形成的同步机制，就是皮层与丘脑非特异投射系统之间的交互作用；一定的同步节律的丘脑非特特异投射系统的活动，促进了电层电活动的同步化。

　　如果用每秒60次的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统，则皮层上类似α波的自发脑电活动立即消失而转成快波。这可理解为高频刺激对同步化活动的扰乱，脑电出现了去同步化现象，快波的出现就是去同步化的结果。刺激脑干网状结构时引起的上行激动作用，一般也认为是其上行冲动扰乱了丘脑非特异投射系统与皮层之间同步化环节，脑电出现了激活状态，呈现了去同步化的快波。在人类脑电记录中所见到的α波阻断现象，事实上也是由同样机制引起的。

　　电生理研究观察到，当皮层癫痫病灶区出现棘波时，皮层内神经元出现爆发式短串冲动发放，频率可高达每秒200-900次；如将电极插入神经元细胞体内，则观察到当棘波出现时，细胞体出现大幅度去极化电位（可达30mV），去极化电位发展到一定程度后则爆发短串动作电位。由此认为，许多神经元同时出现大幅度的去极化电位，就使皮层表现出现电棘波；而神经元的爆发式短串冲动发放，也是由于大幅度去极化电位造成的，这种大幅度去极化电位，可能是大量同步的兴奋性突触后电位总和起来形成的，这是癫痫病例灶区神经元异常活动的表现。由于皮层肿瘤等占位性病变区本身不产生电活动变化，因此在该区域记录到的θ波或δ波，一般认为来源于其环周异常脑细胞的电活动。

　　（三）脑诱发电位

　　诱发电位是指感觉传入系统受刺激时，在中枢神经系统内引起的电位变化。受刺激的部位可以是感觉器官、感觉神经或感觉传导途径上的任何一点。但是广义地说，用其他刺激方法引起的中枢神经系统的电位变化，也可称为诱发电位。例如，直接刺激脊髓前根，冲动沿运动神经逆向传至脊髓前多角引起的电位变化，亦可称为诱发电位。

　　大脑皮层诱发电位一般是指感觉传入系统受刺激时，在皮层上某一局限区域引出的电位变化；由于皮层随时在活动着并产生自发脑电波，因此诱发电位时常出现在自发脑电波的背景之上。在动物皮层相应的感觉区表面引起的诱发电位可分为两部分，一为主反应，另一为后发放（图10-49）。主反应出现的潜伏期是稳定不变的，为先正后负的电位变化。后发放尾随主反应之后，为一系列正相的周期电位变化。皮层诱发电位是用以寻找感觉投射部位的重要方法，在研究皮层功能定位方面起着重要的作用。

图10-49家兔大脑皮层感觉运动区诱发电位

上线：诱发电位记录，向下为正，向上为负

下线：时间，50ms第一个向上小波为刺激桡浅神经记号，
间隔10ms后即出现先正后负的主反应，再
间隔100ms左右后，即相继出现正相波动的后发放

　　诱发电位也可在人体头颅外头皮上记录到。由于记录电极离中枢较远，颅骨的电阻很大，记录到的电位变化极微弱；而且诱发电位夹杂在自发脑电之间，电位很难分辨。运用电子计算机将电位变化叠加、平均起来，能够使诱发电位显示出来，这种方法记录到的电位称为平均诱发电位（averaged evoked potential）。平均诱发电位目前已成为研究人类的感觉功能、神经系统疾病、行为和心理活动的一种手段。临床常用的有体感诱发电位、听觉诱发电位和视觉诱发电位几种。现简述体感诱发电位的引导方法和波形；刺激电极安放在上肢正中神经经过的皮肤表面（也可放在下肢的某一部位），记录电极放在颅顶靠近中央后回的头皮表面，参考电极置于耳壳；记录到的标准波形如图10-50所示。图中的P₉波起源于正中神经的第一级神经元；P₁₁波可能起源于脑干或颈脊髓，因为丘脑以上中枢病变时，P₁₁不受影响，而颈脊髓病变时P₁₁消失；P₁₃和P₁₄波可能由脑干内侧丘系活动所产生；N₂₀波是一个负波，一般认为它来源于丘脑向皮层的投射或皮层感觉区，因为在丘脑病变时可使N₂₀波消失，而N₂₀波以前的电波成分不受影响。因此，通过体感诱发电位的记录和分析，有助于对患者中枢损伤位置的诊断。

　　四、觉醒和睡眠

　　觉醒和睡眠都是生理活动所必要的过程，只有在觉醒状态下，人体才能进行劳动和其他活动；而通过睡眠，可以使人体的精力和体力得到恢复，于睡眠后保持良好的觉醒状态。成年人一般每天需要7-9小时，儿童需要睡眠的时间比成年人长，而老年需要睡眠的时间就比较短。与觉醒对比，睡眠时许多生理功能发生了变化，一般表现为：①嗅、视、听、触等感觉功能暂时减退；②骨骼肌反射运动和肌紧张减弱；③伴有一系列自主神经功能的改变。例如，血压下降、心率减慢、瞳孔缩小、尿量减少、体温下降、代谢率减低、呼吸变慢、胃液分泌可增多而唾液分泌减少、民汗功能增强等。

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