神经系统的感觉分析功能:丘脑,感觉投射系统,大脑皮层,痛觉

　　三、感觉投射系统

　　前文述及的特异和非特异投射系统，都与感觉投射密切相关（图10-23）。

　　一般认为，经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内，第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。但特殊感觉（视、听、嗅）的传导道情况比较复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内，则为四个神经元接替；听觉传导道更为复杂，从外周到大脑皮层很难说包含几个神经元接替；嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。

图10-23 感觉投射系统示意图

黑色区代表脑干网状结构 实线代表丘脑

特异投射系统 虚线代表丘脑非特异投射系统

　　自从对脑干网状结构的研究开展以来，逐步认识到感觉传导向大脑皮层投射还有另一条途径。那就是当上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时，发出其侧支与脑干网状结构内神经元发生突触联系；然后在网状结构内反复换元上行，抵达丘脑的第三类细胞群，进一步向大脑皮层作弥散性投射。所以，这一感觉投射途径就是通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层的。这一投射系统是不同感觉的共同上传途径，也就是说当不同感觉传入脑干部分由侧支进入网状结构后，就不再是专一特异的传导系统，而是由同一上行系统向上传导。电生理研究支持这一结论，当记录脑干网状结构内单个神经元电活动时，来自不同部位的感觉刺激传入冲动都可激海参或抑制同一细胞的电活动，说明在网状中感觉投射具有聚合的性质。

　　特异投射系统年行纤维进入大脑皮层的第四层后，形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系，通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞的细胞体形成突触联系，诱发其兴奋。非特异性投射系统的上行纤维进入皮层后分散在各层，以自由末端的方式与皮层神经元的树突形成突触联系，改变其兴奋状态。以微电极研究大脑皮层神经元单位放电的实验，可以证明这一点。例如，当刺激丘脑后腹核时，大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次，即使增加刺激强度也能使神经元持续放电超过二三次；当刺激丘脑第三类细胞群时，则很难使大脑皮层感觉区神经放电，但台在这刺激之后紧接着刺激丘脑后腹核，神经元便会连续放电四五次以上。由此可见，非特异投射系统本身不能单独激发皮层神经元放电，但可改变大脑皮层的兴奋状态。

　　非特异投射系统的功能，还可在另一些实验中观察。例如，刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈去同步化快波；而在中脑头端中断网状结构时，出现类似睡眠的现象，脑电波呈现同步化慢波（图10-24）。由此说明，在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为脑干网状结构上行激动系统（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这一系统是一个多突触接替的上行系统，因此易于受药物的影响而发生传导阻滞。例如，巴比妥类催眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导；一些全身麻醉药（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的。

图10-24切断特异性传导道或非特异性传导道后猫的行为与脑电图变化

A为切断特异性传导道而不损伤非特异性传导道的猫，处于觉醒状态A′为其脑电图

B为切断非特异性传导道的猫，处于昏睡状态 B′为其脑电图

　　四、大脑皮层的感觉分析功能

　　（一）大脑皮层的结构特点与分区

　　人类大脑皮层内神经元的数量极大，有人估计约为140亿个，其类型也很多，神经元之间具有复杂的联系。但是，各种各样的神经元在皮层中的分布不是杂乱的，而是具有严格层次的。大脑半球内侧面的古皮层比较简单，一般只有三层：①分子层；②锥体细胞层；③多形细胞层。大脑半球外侧面等处的新皮层，具有六层：①分子层；②外颗粒层；③外锥体细胞层；④内颗粒层；⑤内锥体细胞层；⑥多形细胞层。新皮层的不同区域虽然具有相似的六层结构，但不同区域各层的相应厚度并不相同，其中所含神经元的形状与大小与不完全相同。根据神经元成分与结构特征，可以把大脑皮层分成很多区，例如有人把它分成52个区（图10-25）。

图10-25 人类大脑皮层分区

上：大脑半球外侧面 下：内侧面

　　对大脑体表感觉区皮层结构和功能的研究指出，皮层细胞的纵向柱状排列构成大脑皮层的最基本功能电位，称为感觉柱（sensory column）。这种柱状结构的直径为200-500μm，垂直走向脑表面，贯穿整个六层。同一柱状结构内的神经元都具有同一种功能，例如都对同一感受野的同一类型感觉刺激起反应。在同一刺激后，这些神经元发生放电的潜伏期很接近，仅相差2-4ms；说明先激活的神经元与后激活的神经元之间仅有几个神经元接替；亦说明同一柱状结构内神经元联系环路只需通过几个神经元接替就能完成。一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。

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