反射活动的一般规律反射、反射弧、中枢抑制的概念

　　反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17世纪人们即注意到机体对一些环境的刺激具有规律性反应，例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间的必然因果关系。后来，巴甫洛夫发展了反射概念，把反射区分为非条件反射和条件反射两类。

　　非条件反射是的指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同，它可分为防御反射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境，对个体生存与种系生存有重要的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围，当生活环境改变时条件反射也跟着改变。因此，条件反射较非条件反射有更大的灵活性，更适应复杂变化的生存环境。

　　在个体一生中，纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到，以后由于条件反射的不断建立，条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起，而条件反射起着主导作用。至于人类，也具有非条件反射和条件反射；但是人类还有更高级的神经活动，能通过劳动实践来改造环境，与动物相比又有了质的不同，人类的神经系统活动显然是更进一步发展了。

　　二、反射弧

　　反射活动的结构基础称为反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器（图10-10）。简单地说，反射过程是如下进行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器发生了兴奋；兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢；通过中枢的分析与综合活动，中枢产生兴奋；中枢的兴奋过程；中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器，使效应器发生相应的活动。如果中枢发生抑制，则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下，人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动，但在自然条件下，反射活动一般都需经过完整的反射弧来实验，如果反射弧中任何一个环节中断，反射即不能发生。

　　感觉器一般是神经组织末梢的特殊结构，它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变化，所在感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的，这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。

　　中枢神经系统是由大量神经元组成的，这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说，作为某一简单反射的中枢，其范围较窄，例如膝跳反射的中枢在腰脊髓，角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中枢，其范围却很广，例如调节呼吸运动的中枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构，而延髓以上部分的有关呼吸功能的神经元群，则调节呼吸活动使它更富有适应性。

图10-10 反射弧

　　在整体情况下，反射活动发生时，感觉冲动传入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到更高级中枢，乃至大脑皮层的中枢，进一步通过高级水平的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动，使反射活动更具有适应性。因此，在反射发生时，既有初级水平的整合活动，也有较高级和最高级水平的整合活动；通过多级水平的整合，反射活动便具有更大的复杂性和适应性。

　　神经中枢的活动可以通过神经纤维直接作用于效应器，在某些情况下也可通过体液的途径间接作用于效应器，这个体液环节就是指内分泌调节。这时候反射是如下进行的：感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌腺的参与下，往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如，强烈的痛刺激可以反射性地通过交感神经引致肾上腺髓质分泌增多，从而产生广泛的反应。

　　三、中枢神经元的联系方式

　　神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传入神经元三种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万；传入神经元较传出神经元多1-3倍；而中间神经元的数目最大，单数就以中间神经元组成的大脑皮层来说，就估计约有140亿，这说明了中间神经元具有重要的生理作用。

　　神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原则；这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制（图10-11）。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系，此称为聚合原则；这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。

　　在脊髓，传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系；因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状（图10-12）。在这些联系形式中，辐散与聚合原则都是同时存在的。兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系，一方面可能由于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反馈，在时间上使活性及时终止；前者是正反馈，而执行者是负反馈。

图10-11 神经元的联系方式

1：传入纤维 2：传出神经元；3：中间神经元 4：脊神经节细胞

图10-12 中间神经元的联系形式

左：环状 右：链锁状

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