反射活动的一般规律反射、反射弧、中枢抑制的概念

　　（二）突触前抑制

　　前文已述及，轴突可与另一神经元的轴突构成突触，这种突触可能是突触前抑制的结构基础。图10-18显示这种突触关系，A纤维末梢与运动神经元构成轴突-胞体型突触，能兴奋该运动神经元；b 纤维传入经过多突触接替后，末梢与A纤维末梢构成轴突-轴突型突触，不能直接影响该运动神经元活动。当A纤维兴奋传入冲动抵达末梢时，可引致运动神经元出现兴奋性突触后电位（图10-18，甲，1）；当仅有B纤维兴奋冲动传入时，见不到该运动神经元有反应。如果先使B纤维兴奋，一定时间间隔后再使A纤维兴奋，则A纤维兴奋所引起的兴奋性突触后电位明显减小（图10-18，甲，2，2），说明B纤维的活动能抑制A纤维的兴奋作用。已知，抵达末梢部位的动作电位是触发神经递质释放的因素，如动作电位大则递质释放量大，运动电位小则递质释放量小；而动作电位的大小又受到轴突末梢跨膜静息电位的影响，跨膜静息电位大则动作电位大，跨膜静息电位小则动作电位也小。由此认为，突触前抑制产生的机制是：B纤维传入经多突触接替后，兴奋抵达末梢交释放递质→递质作用于A纤维末梢使其去极化，从而使末梢跨膜静息电位变小→A纤维兴奋时其末梢的动作电位变小，使释放的递质减少→运动神经元的兴奋性突触后电位减小。因此，B纤维的抑制作用是通过使A纤维释放的兴奋性递质减小而实现的。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的，因此称为突触前抑制。

　　突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在，尤其多见于感觉传入途径，对调节感觉传入活动有重要作用。突触前掏可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生面类感受器的不同感受野活动之间；即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后，它本身沿特定的传导路径向高位中枢，同时通过多个神经元的接替，转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制限制其他的感觉传入活动。由于突触前抑制产生的潜伏期较长，因此认为传入神经必须通过两个以上中间神经元的多突触接替，才能与其他感觉传入神经末梢形成轴突-轴突型突触联系。突触前抑制一般约在刺激传入神经后20ms左右发展到高峰，而后其抑制作用逐渐减弱，整个抑制过程可持续100-200ms。

图10-18 突触前抑制

甲：每组曲线的上线为传入冲动电位记录，下线为某肌运动神经元细胞内电位记录

乙：实验方法示意图。微电极插入基本肌运动神经元细胞体内

A：来自该肌的传入神经纤维 B：来自另一肌肉的传入神经纤维

　　在局部神经元回路中提到了交互性突触联系，这种联系可以由一个兴奋性突触和一个抑制性突触组合而成。在这种联系中，一个树突活动时，首先通过兴奋性突触激活另一个树突；而后一个权威突活动加强时，却通过抑制性突触来抑制前一个树突的活动，使原行发动兴奋的树突很快受到反馈抑制。这种抑制，发生在局部神经元回路中，起到了局部的整合作用；而且这种抑制只有树突的一部分参与活动，不需要整个神经元参与活动。由树突-树突型突触联系产生的抑制，称为树突-树突型抑制（dendrodendritic inhibirion），它在视网膜、嗅球、丘脑内都存在，也是中枢抑制的一种形式。

　　六、反射活动的反馈调节

　　当一个刺激发致力一个反射后，效应器的活动必然又刺激本身或本系统内的感觉器发出冲动进入中枢；这个继发性的传入冲动对维持与纠正反射活动的进行有重要作用。实际上每一个反射活动都是链锁反射，一个刺激发动一个反射，反射的效应又成为新的刺激，引起继发性反射活动，使反射链锁样地进行下去实验证明，切除大量传入神经后，就使许多反射活动不可能很好地完成；背根受损的患者，动作苯拙而出现感觉性共济失调，说明肌肉肌梭的传入冲动在运动协调中起着重要作用。事实上，除了准备应器本身的感受装置发出的传入冲动对反射活动的协调有作用外，其他能感知反射效应的感觉器官也发出传入冲动进入中枢，以纠正射活动的进行。例如，视觉和内耳平衡感觉等，能不断感知躯体运动反射活动的进行将受到很大影响。

　　神经系统对机体的反射调节功能与工程技术上的自动调节装置有相似之处（图10-19）。自动调节装置由五个基本环节构成：发讯装置→联系线路→控制装置→联系线路→交应装置，而且自动调节系统必须具有反馈联系。反馈联系在一般情况下是指由该系统效应装置把一部分效应反过来传给发讯装置，或传给该系统的任何一个中间环节，从而进一步调整自动调节系统的活动。这些特征与反射活动过程是相似的。

图10-19 反馈联系模式图

甲：自动调节系统 乙：反射调节系统

　　反馈联系有负反馈和正反馈两种。前者是指自动控制调节系统效应装置的变化，可以减弱作用于发讯装置的变化；后者是指效应装置的变化，可以加强发讯装置的变动，在反射活动过程中反馈联系表现很突出。例如，血压调节的降压反射就是如此。当由于某种原因引致血压上升时，颈动脉窦与主动脉弓区的牵张感受器传入冲动增多，信息沿传入神经传向中枢，通过心血管运动中枢的分析综合活动，控制信息沿传出神经传到效应装置，使心脏活动减退及部分血管扩张，导致血压下降，使血压上升受到限制，可以看出，降压反射是促使血压不致过分升高的控制机制。从另一个角度来看，反射的降压效应本身，又会反过来减弱牵张感觉器所受的刺激，减弱了作用于发讯装置的变化（负反馈联系），使感受器传入冲动有所减少，这样降压反射活动也不会导致血压无限制地下降。因此，在降压反射的调节下，血压就能保持在某一相对稳定的水平上。负反馈联系使自动控制系统具有自发的稳定特性。

　　正反馈联系在反射活动过程中也有表现，例如排尿反射进行过程中就是如此。当膀胱排尿时，尿液刺激了膀胱壁和尿道内感受装置，传入冲动信息经传入神经传向中枢，通过中枢和传出神经的活动，使膀胱副尿肌收缩加强；这样尿液排出加强，刺激也加强（正反馈联系），使排尿过程越来越强烈，直到尿液排完为止。因此，在具有正反馈联系的条件下，自动控制系统就有自我反复加强的特性，使效应装置活动愈来愈强。正反馈联系一般是在效应装置活动尚未达到最大效应之前发挥作用的.

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