神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分,突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。
(一)神经纤维传导的特征
神经传导是依靠局部电流来完成的(参看第二章)。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的;如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性,则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维,但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路,加上各纤维之间存在结缔组织,因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰,表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时,由于局部电流可在刺激点的两端发生,因此冲动可向两端传导,表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少,比突触传递的耗以小得多,因此神经传导具有相对不疲劳性。
(二)神经纤维传导的速度
用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度(表10-1,表10-2)。一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大;这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(m/s)=6×直径(μm)。一般据说扔髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的比例为0.6左右。
直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同;如猫的A类纤维的传导速度为100m/s,而蛙的A类纤维只有40m/s。神经纤维的传导速度与温度有关,温度降低则传导速度减慢。
经测定,人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。
表10-1 神经纤维的分类(一)
纤维分类 |
A类(有髓纤维) |
B类
(有髓纤维) |
C类(无髓纤维) | |||||||
Aα |
Aβ |
Aγ |
Aδ |
SC |
drC | |||||
来源 |
初级肌梭传入纤维和支配梭外肌的传出纤维 |
皮肤的触压觉传入维生素 |
支配梭内肌的传出纤维 |
皮肤痛温觉传入纤维 |
自主神经节前纤维 |
自主神经节后纤维 |
后根据中传导痛觉的传入纤维 | |||
纤维直径(μm) |
13-22 |
8-13 |
4-8 |
1-4 |
1-3 |
0.3-1.3 |
0.4-1.2 | |||
传导速度(m/s) |
70-120 |
30-70 |
15-30 |
12-30 |
3-15 |
0.7-2.3 |
0.6-2.0 | |||
锋电位持续时间(ms) |
0.4-0.5 |
1.2 |
2.0 | |||||||
负后电位 |
%锋电位高度 |
3-5 |
|
3-5 |
无 | |||||
持续时间(ms) |
12-30 |
-- |
50-80 |
-- | ||||||
正后电位 |
%锋电位高度 |
0.2 |
1.5-4.0 |
1.5 |
10-30 | |||||
持续时间(ms) |
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100-300 |
300-1000 |
75-100 |
表10-2 神经纤维的分类(二)
纤维类别 | 来源 | 直径(μm) | 传导速度(m/s) | 电生理学上的分类 |
I | 肌梭及腱器官的传入纤维 | 12-22 | 70-120 | Aα |
Ⅱ | 皮肤的机械感受器传入纤维(触、压、振动感受器传入纤维) | 5-12 | 25-70 | Aβ |
Ⅲ | 皮肤痛温觉传入纤维,肌肉的深部压觉传入纤维 | 2-5 | 10-25 | Aδ |
N | 无髓的痛觉纤维,温度、机械感受器传入纤维 | 0.1-1.3 | 1 | C |
(三)神经纤维的分类
1.根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,将哺乳类动物的周围神经的纤维分为A、B、C三类(表10-1)。
A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ四类。
B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维。
C类:包括无髓鞘的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC)。
D类纤维的直径<3μm,传导速度<15m/s,与Aδ纤维非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同。Aδ纤维的锋电位时程较长,后负后电位,而有一个大的正后电位。
2.根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ、N四类(表10-2),I类纤维中包括Ia和Ib两类。
上述两种分类法在实际使用中存在一些问题,例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维,Aα和I类纤维又常用来表示传导速度最快的纤维,从而造成混乱。因此,目前对传出纤维采用第一种分类法,对传入纤维则采用第二种分类法。