六、视网膜的信息处理
由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，最后才能由神经节细胞发生的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。由于视网膜内各种细胞之间的排列和联系非常复杂，与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多（除一般神经系统中常见的递质外，连同视网膜中已发现的各神经肽类物质，总数已达30余种)，因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时，必然要经历种种改变；这实际就是视网膜本身对视觉信息的初步处理，它是在视网膜特定的细胞构筑和化学构筑的网络中按照某些规律进行的，但对这些规律的了解还是很肤浅的。现在所能初步肯定的是，双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞也同两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力（但部分无长突细胞可产生动作电位)；但这三种细胞同感光细胞不同的是，它们在前一级细胞的影响之下，既能产生超级化型慢电位，也能产生去极化型慢电位（相当于一般神经元突触后膜处的IPSp 和EPSP，见第十章)。所有这些慢电位，只能作电紧张性的扩布（参看第二章局部兴奋)，影响突触前膜递质释放量的改变，从而引起下一级细胞产生慢电位变化（也包括电突触性相互影响)；只有当这样的慢电位传递到神经节细胞体时，由于后者有产生动作电位的能力，当两种形式的慢电位总和的结果，使节细胞的静息膜电位能够去极经到阈电位水平时，才会产生“全或无”式的动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢（图9-10)。
图9-10视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图
只有神经节细胞能产生动作电位
虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚，但不妨先把视网膜作为控制论中的“黑箱”来看待，只对它的输入（相当于作用于视网膜的光刺激)和它的输入（相当于由视神经传出的动作电位序列)进行对照分析，这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要记信一个事实是，视神经中纤维的总数（亦即节细胞的总数)，只有全部感光细胞的1%。这一简单事实就足以说明，视神经不可能通过其纤维“点对点”地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况（中央凹处少数视锥细胞例外)；因而大多数视神经纤维所传递的信号，只能是决定于多个感光细胞并因而含较多的信息量。
用小的光点刺激猫视网膜并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明，发出视神经纤维的节细胞大致可分为三类，分别称为X-、Y-和W-细胞。X-和Y-细胞的特点是它们都具有大致呈同心圆式的“中心-周边感受野”；一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域，当后者受到刺激时可能使该节细胞发生反应；但这两种细胞的感受野都由两部分构成；当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加，而当光线作用于环绕该中心的一定范围内 视网膜部分时，反而使该节细胞放电减少（图9-11，上)，这是一种类型的中心-周边感受野，这就是当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少，而刺激其周边部分时，反而引起该细胞放电增多，这种节细胞可称为中心撤光反应细胞（图9-11，下)。
图9-11 视神经纤维的感受野和放电特征
X-和Y-细胞都可以有上述两种类型的感受野。它们之间的区别是，X-细胞的感受野较小，对刺激的反应是持续的；Y-细胞的感受野较大，而反应是时相性的，与刺激呈非线性关系。在猴子的实验中还发现，不同的X-细胞对不同波长的光线反应不同，但对光的强度变化不敏感；而Y-细胞则对光照的强度变化敏感，却对光线的波长变化不敏感。至于W-细胞，它们有较前两者大得多的感受野，或是在光刺激时有放电，或是在撤光时有放电，但对刺激的反应比较迟缓，一般没有性质相反的周边视野区域。从形态学上看，X-和X-细胞主要由双极细胞接受输入，而W细胞则主要接受无长突细胞的传入。
上述简单的事实说明，每一条视神经纤维上的神经冲动并不简单地表示某一部分视网膜受到光照或无光照，以上述X-为例，它的最强烈放电是出现在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全无光照（或相反的情况)的时候；如果中心和外周部同时受到光照，此节细胞的放电反而无大变化或只少有增加。另外，有事实说明，视网膜像经视网膜处理后，已被分解为不同“像素”，如有节细胞贡中枢传输图像组成波长的住处有的传输它的不同亮度。这种把感受信息分解为其组成的“要素”，再在感受通路中进行“平行”传输和处理，在脑的各种感觉功能的研究中经常遇到，但是人的视觉也和另的感觉一样，最复杂的信息处理和加工发生在中枢、特别是它的高级部分。
七、与视觉有关的其它现象
（一)暗适应和明适应
人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增主，恢复了在暗处的视力，这称为暗适应。相反，从暗处初来到亮光处，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这称为明适应。
暗适应是人眼对光的敏感度在暗光处逐渐提高的过程。在进入暗室后的不同时间，连续测定人的视觉阈值，亦即测定人眼刚能感知的光刺激强度，可以看到此阈逐渐变小、亦即视觉的敏感度在暗处逐渐提高的过程。如图9-12所示，一般是在进入暗室后的最初约7分钟内，有一个阈值的明显下降期，以后又出现阈值的量明显下降；于进入暗室后的大约25-30分钟时，阈值下降到最低点，并稳定于这一状态。暗适应的产生机制与视网膜中感光色素在暗处时再合成增加，因而增加了视网膜中处于未分解状态的色素的量有关。据分析，暗适应的第一阶段主要与视锥细胞色素的合成量增加相一致；第二阶段亦即暗适应的主要构成部分，则与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关。
图9-12 暗适应曲线
。表示用白光对全眼的测定结果
·表示用红光对中央凹测定的结果（表示视锥细胞单独的暗适应曲线，
因中央凹为视锥细胞集中部位，且红光不易被视杆细胞所感受)
明适应出现较快，约需一分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处蓄积起来的合成状态的视紫红质在进入亮处时先迅速分解，因为它对光的敏感性较视锥细胞中的感光色素为高；只有在较多的视杆细胞色素迅速分解之后，对光较不敏感的视锥细胞色素才能在亮光环境中感光。
（二)视野
单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。视野的最大界限应以它和视轴（单眼注视外界某一点时，此点的像正好在视网膜黄斑中央凹处，连接这两点的假想线即视轴)所成夹角的大小来表示。在同一光照条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，而以绿色视野为最小。设想视野的大小除与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关外，在细节上还缺乏圆满的解释。另外，由于面部结构阻挡视线，也影响视野的形状，如一般人颞侧视野较大，鼻侧视野较小等。临床医生检查视野，使用特制的视野仪，并用不同颜色的视标进行检查，目的在于了解视网膜的普遍感光能力，有时可藉以发现较大范围的视网膜病变。某些视网膜、视神经或视觉传导路的病变，有特殊形式的视野缺损，在诊断有意义。
（三)视网膜电图
将一个引导电极和角膜接触，另一个电极置于额部作为参考电极，当给视网膜以广泛光刺激时，可以在灵敏的电测量仪器上记录到一系列电变化，这称为视网膜电图（electroretinogram)。视网膜电图在性质上不同于同微电极在单一视网膜细胞成分记录到的电现象；视网膜电图是整个视网膜中各种成分在受到大范围光照时的多种电反应的综合反映。它通常由命名为a、b和c的三个波组成（图9-13)。据实验分析，a波主要来源于感光细胞的感受器电位；b波幅度较大，主要与双极细胞等细胞的活动有关；c波平缓而持续时间长，可能与色素细胞层的活动有关。有时在光照撤除时还可在缓慢持续的c波上再出现一个波动，称为d波，产生原因尚不明了。视网膜电图虽易于测量和描记，但反映视网膜功能状态或病变的特异性不大，目前只发现少数疾病时有特殊的视网膜电图改变，故在临床上作用的意义不很大。
图9-13 猫的视网膜电图上面直线上的标记是给光和撤光时间
（四)双眼视觉和立体视觉
人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，视物时两眼视野差不多部分的像又各循自己特有的神经通路传向中枢，但正常人主观察感觉上只产生一个“物”的感觉。两眼视物而只产生一个视觉形象的前提条件是：由物质同一部分的的光线，应成像在两侧视网膜的相称点上。例如，两眼的黄斑部就互为相称点；当两眼注视培墙上一个小黑点时，由于有眼外肌的调节，此点就都正好成像在两侧眼的黄斑上，于是在视觉中只“看到”一个点；此时如用手轻推一侧眼球的外侧，使此眼视轴稍作偏移，则这时此眼视网膜上的黑点像就要从黄斑部移开，落在与对侧视网膜像非相称的点上，于是会感到墙上有两个黑点存在，这就是复视现象。显然，在黄斑部以外，一眼的颞侧视网膜和另一眼的鼻侧视网膜互相对称；而一眼的鼻侧视网膜也与另正好的颞侧视网膜互相对称。
