感受器是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。感受器的组成形成是多种多样的:有些感受器就是外周感觉神经末稍本身,如体表或组织内部与痛觉感受有关的游离神经末稍;有的感受器是裸露在神经末稍周围再包绕一些特殊的、由结缔组织构成的被膜样结构;但是对于一些与机体生存密切相关的感觉来说,体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞,它们以类似突触的形式直接或单位同感觉神经末稍相联系,如视网膜中的视杆和视锥细胞是光感受细胞,耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等,这些感受细胞连同它们的非神经性附属结构,构成了各种复杂的感觉器官如眼、耳等。高等动物中最重要的感觉器官,如眼、耳、前庭、嗅、味等器官,都分布在头部,称为特殊感管。
机体众多的感受器有不同的方法来分类。如根据感受器的分布部位,可分为内感受器和外感受器;根据感受器所接受刺激的性质,可分为光感受器、机械感受器、温度感受器和化学感受器等;便更常用的是结合刺激物和它们所引起的感觉或效应的性质来分类,据此所能区分出的人体的主要感觉类型和相应的感受器如表9-1所示。
表9-1 人体的主要感觉类型
感觉类型 | 感受器结构 | 感觉类型 | 感受器结构 |
视觉 | 视杆和视锥细胞 | 关节位置和运动觉 | 神经末稍 |
听觉 | 毛细胞 | 肌肉长度 | 神经末稍(肌梭) |
嗅觉 | 嗅神经元 | 肌肉张力 | 神经末稍(腱器官) |
味觉 | 味感受细胞 | 动脉血压 | 神经末稍 |
旋转加速度 | 毛细胞(三半规管) | 肺扩张 | 神经末稍 |
直线加速度 | 毛细胞(椭圆囊和球囊) | 头部血液温度 | 下丘脑某些神经元 |
触-压觉 | 神经末稍 | 动脉氧分压 | 神经末稍(?) |
温觉 | 神经末稍 | 脑脊液pH值 | 延髓腹外侧区感受器 |
冷觉 | 神经末稍 | 血浆葡萄糖 | 下丘脑某些细胞 |
痛觉 | 游离神经末稍 | 血浆渗透压 | 下丘脑前部某些细胞 |
表中只有前11项是通常能引起主观感觉的,其余的感受器一般只是向中枢神经系统提供内、外环境中某些因素改变的信息,引起各种调节性反应,但这时在主观上并不产生特定的感觉。
二、感受器的一般生理特性
(一)感受器官适宜刺激
各种感受器的一个共同功能特点,是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式;这就是说,用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时,只需要极小的强度(即感觉阈值)就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类,就称为该感受器的适宜刺激,如在一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激,一定频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此,机体内、外环境中所发生的各种形式的变化,总是先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在,是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有各种特殊结构和功能的感受器以及相应的附属结构的结果,便得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不同,因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置,这在广大的动物界屡见不鲜,早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置,不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助,而且有很大的仿生学意义。