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您现在的位置: 医学全在线 > 理论教学 > 基础学科 > 生理学 > 正文:第三节 气体在血液中的运输
    

生理学教学:气体在血液中的运输(气体运输,氧离曲线,二氧化碳CO2)

( 关键词:气体运输;氧;氧离曲线;二氧化碳;CO2 )

从肺泡扩散入血液的O2必须通过血液循环运送到各组织,从组织散入血液的CO2的也必须由血液循环运送到肺泡。下述O2和CO2在血液中运输的机制。

  一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式

  O2和CO2的都以两种形式存在于血液:物理溶解的和化学结合的。

  气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比,和温度成反比。温度38℃时,1个大气压(760Hg,101.08kPa)的 O2和 CO2和在100ml血液中溶解的量分别是2.36ml和48ml。按此计算,静脉血 PCO2和为6.12kPa(46mmHg),则每100ml血液含溶解的CO2为(48×6.12)/101.08=2.9ml;动脉血PO2为13.3kPa(100mmHg),每100ml血液含溶解的O2为(2.36×13.3)/101.08=0.31ml。可是,血液中实际的O2和O2为CO2含量比这数字大得多(表5-4),以溶解形式存在的O2、CO2比例极少,显然单靠溶解形式来运输O2、CO2不能适应机体代谢的需要。例如,安静状态下人体耗O2量约为250ml/min,如只靠物理溶解的O2来提供,则需大大提高心输出量或提高肺泡内的PO2,这对机体极其不利,所幸在进化过程中形成了O2、CO2为极为有效地化学结合的运输形式,大大减轻了对心脏和呼吸器官的苛求。

表5-4 血液O2和CO2的含量(ml/100ml 血液)

  物理溶解的

动脉血
化学结合的

合计 物理溶解的 混合静脉血
化学结合的
合计
O2 0.31 20.0 20.31 0.11 15.2 15.31
CO2 2.53 46.4 48.93 2.91 50.0 52.91

  虽然溶解形式的O2、CO2很少,但也很重要。因为在肺或组织进行气体交换时,进入血液的O2、CO2都是先溶解,提高分压,再出现化学结合;O2、CO2从血液释放时,也是溶解的先逸出,分压下降,结合的再分离出现补充所失去的溶解的气体。溶解的和化学结合的两者之间处于动态平衡。

  二、氧的运输

  血液中的O2以溶解的和结合的两种形式存在。溶解的量极少,仅占血液总O2含量的约1.5%,结合的占 98.5%左右。O2的结合形式是氧合血红蛋白(HbO2)。血红蛋白(hemoglobin,Hb)是红细胞内的色蛋白,它的分子结构特征使之成为极好的运O2工具。Hb还参与CO2的运输,所以在血液气体运输方面Hb占极为重要的地位。

  (一)Hb分子结构简介

  每1Hb分子由1个珠蛋白和4个血红素(又称亚铁原卟啉)组成(图5-12)。每个血红素又由4个吡咯基组成一个环,中心为一铁原子。每个珠蛋白有4条多肽链,每条多肽链与1个血红至少连接构成Hb的单体或亚单位。Hb是由4个单体构成的四聚体。不同Hb分子的珠蛋白的多肽链的组成不同。成年人Hb(HbA)的多肽链是2条α链和2条β链,为α2β2结构。胎儿Hb(HbF)是2条α链和2条γ链,为α2γ2结构。出生后不久HbF即为HbFA所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条α链含141个氨基酸残基,每条β链含146个氨在酸残基。血红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上,这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代,或其邻近的氨基酸有所改变,都会影响Hb的功能。可见蛋白质结构和功能密切相关。

  Hb的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。Hb与O2的结合或解离将影响盐键的形成或断裂,使Hb四级结构的构型发生改变,Hb与O2的亲和力也随之而变,这是Hb氧离曲线呈S形和波尔效应的基础(见下文)。

图5-12 血红蛋白组成示意图

  (二)Hb与O2结合的特征

  血液中的O2主要以氧合Hb(HbO2)形式运输。O2与Hb的结合有以下一些重要特征:

  1.反应快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影响。当血液流经PO2高的肺部时,Hb与 O2结合,形成HbO2;当血液流经PO2低的组织时,HbO2迅速解离,释放O2,成为去氧Hb:

  2.Fe2+与O2结合后仍是二价铁,所以该反应是氧合(oxygenation),不是氧化(oxidation)。

  3.1分子Hb可以结合4分子O2。Hb分子量是64000-67000道尔顿(d),所以1gHb可以结合1.34-1.39mlO2,视Hb纯度而异。100ml血液中,Hb所能结合的最大O2量称为Hb的氧容量。此值受Hb浓度的影响;而实际结合的O2量称为Hb的氧含量,其值可受PO2的影响。Hb氧含量和氧容量的百分比为Hb氧饱和度。例如,Hb浓度在15g/100ml血液时,Hb的氧容量=15×1.34=Hb 20.1ml/100ml血液,如Hb的氧含量是20.1ml,则Hb氧饱和度是100%。如果Hb氧含量实际是15ml,则Hb氧饱和度=15/20×100%=75%。通常情况下,溶解的O2极少,故可忽略不计,因此,Hb氧容量,Hb氧含量和Hb氧饱和度可分别视为血氧容量(osygen capacity)、血氧含量(oxygen content)和血氧饱和度(oxygen saturatino)。HbO2呈鲜红色,去氧Hb呈紫蓝色,当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb 含量达5g/100ml血液以上时,皮肤、粘膜呈浅蓝色,称为紫绀。

  4.Hb与O2的结合或解离曲线呈S形,与Hb的变构效应有关。当前认为Hb有两种构型:去氧Hb为紧密型(tense form,T型),氧合Hb为疏松型(relaxed form,R型)。当O2与Hb的Fe2+结合后,盐键逐步断裂,Hb 分子逐步由T型变为R型,对O2的亲和力逐步增加,R型的O2亲和力为T型的数百倍。也就是说,Hb 的4个亚单位无论在结合O2或释放O2时,彼此间有协同效应,即1个亚单位与O2结合后,由于变构效应的结果,其它亚单位更易与O2结合;反之,当HbO2的1个亚单位释出O2后,其它亚单位更易释放O2。因此,Hb氧离曲线呈S形。

  (三)氧离曲线

  氧离曲线(oxygen dissociation curve)或氧合血红蛋白解离曲线是表示PO2与Hb 氧结合量或Hb氧饱和度关系的曲线(图5-13)。该曲线既表示不同PO2时,O2与Hb 的结合情况。上面已经提到的曲线呈S形,是Hb变构效应所致。同时曲线的S形还有重要的生理意义,下面分析氧离曲线各段的特点及其功能意义。

图5-13 氧离曲线

(实线,在Ph7.4,PCO2 40mmHg,温度37℃时测定的)

同时示溶解的O2和在Hb浓度为15g/100ml血液时的总血O2含量(1mmHg=0.133kPa)

  1.氧离曲线的上段 相当于PO27.98-13.3kPa(60-100mmHg),即PO2较高的水平,可以认为是Hb与O2结合的部分。这段曲线较平坦,表明PO2的变化对Hb氧饱和度影响不大。例如PO2为13.3kPa(100mmHg)时(相当于动脉血PO2),Hb氧饱和度为97.4%,血O2含量约为19.4ml%;如将吸入气PO2提高到19.95kPa(150mmHg),Hb氧饱和度为100%,只增加了2.6% ,这就解释了为何VA/Q不匹配时,肺泡通气量的增加几乎无助于O2的摄取;反之,如使PO2下降到9.31kPa(70mmHg),Hb氧饱和度为94%,也不过只降低了3.4%。因此,即使吸入气或肺泡气PO2有所下降,如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时,但只要PO2不低于7.98kPa(60mmHg),Hb氧饱和度仍能保持在90%以上,血液仍可携带足够量的O2,不致发生明显的低血氧症。

  2.氧离曲线的中段 该段曲线较陡,相当于PO25.32-7.98kPa(40-60mmHg),是HbO2释放O2的部分。PO25.32kPa(40mmHg),相当于混合静脉血的PO2,此时Hb氧饱和度约为75%,血O2含量约14.4ml%,也即是每100ml血液流过组织时释放了5mlO2。血液流经组织液时释放出的O2容积所占动脉血O2含量的百分数称为O2的利用系数,安静时为25%左右。以心输出量5L计算,安静状态下人体每分耗O2量约为250ml。

  3.氧离曲线的下段 相当于PO22-5,32kPa(15-40mmHg),也是H bO2与O2解离的部分,是曲线坡度最陡的一段,意即PO2稍降,HbO2就可大大下降。在组织活动加强时,PO2可降至2kPa(15mmHg),HbO2进一步解离,Hb氧饱和度降至更低的水平,血氧含量仅约4.4ml%,这样每100ml血液能供给组织15mlO2,O2的利用系数提高到75%,是安静时的3倍。可见该段曲线代表O2贮备。

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