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您现在的位置: 医学全在线 > 理论教学 > 基础学科 > 生理学 > 正文:第三节 气体在血液中的运输
    

生理学教学:气体在血液中的运输(气体运输,氧离曲线,二氧化碳CO2)

 

  (四)影响氧离曲线的因素

  Hb与O2的结合和解离可受多种因素影响,使氧离曲线的位置偏移,亦即使Hb对O2的亲和力发生变化。通常用P50表示Hb对O2的亲和力。P50是使Hb氧饱和度达50%时的PO2,正常为3.52 kPa(26.5mmHg)。P50增大,表明Hb对O2的亲和力降低,需更高的PO2才能达到50%的Hb氧饱和度,曲线右移;P50降低,指示Hb对O2的亲和力增加,达50%Hb氧饱和度所需的PO2降低,曲线左移。影响Hb与O2亲和力或P50的因素有血液的Ph、PCO2、温度和有机磷化物(图5-14)。

  1.Hb与PCO2的影响pH降低或升PCO2升高,Hb对O2的亲和力降低,P50增大,曲线右移; pH升高或PCO2降低,Hb对O2的亲和力增加,P50降低,曲线左移。酸度对Hb氧亲和力的这种影响称为波尔效应(Bohr effect)。波尔效应的机制,与 pH改变时h b构型变化有关。酸度增加时,H+与Hb多肽链某些氨基酸残基的基团结合,促进盐键形成,促使Hb分子构型变为T型,从而降低了对O2的亲和力,曲线右移;酸度降低时,则促使盐键断裂放出H+,Hb变为R型,对O2的亲和力增加,曲线左移。PCO2的影响,一方面是通过PCO2改变时,pH也改变间接效应,一方面也通过CO2与Hb结合而直接影响Hb与O2的亲和力,不过后一效应极小。

  波尔效应有重要的生理意义,它既可促进肺毛细血管的氧合,又有利于组织毛细血管血液释放O2。当血液流经肺时,CO2从血液向肺泡扩散,血液PCO2下降,[H+]也降低,均使Hb对O2的亲和力增加,曲线左移,在任一PO2下Hb氧饱和度均增加,血液运O2量增加。当血液流经组织时,CO2从组织扩散进入血液,血液PCO2和[H+]升高,Hb对O2的亲和力降低,曲线右移,促使HbO2解离向组织释放更多的O2

图5-14 影响氧离曲线位置的主要因素(1mmHg=0.133kPa)

  2.温度的影响 温度升高,氧离曲线右移,促使O2释放;温度降低,曲线左移,不利于O2的释放。临床低温麻醉手术时应考虑到这一点。温度对氧离曲线的影响,可能与温度影响了H+活度有关。温度升高H+活度增加,降低了Hb对O2的亲和力。当组织代谢活跃是局部组织温度升高,CO2和酸性代谢产物增加,都有利于Hb02解离,活动组织可获得更多的O2以适应其代谢的需要。

  3.2,3-二磷酸甘油酸 红细胞中含有很多有机磷化物,特别是2,3-二磷酸甘油酸(2.3-diphospoglyceric acid,2,3-DPG),在调节Hb和O2的亲和力中起重要作用。2,3-DPG浓度升高,Hb对O2亲和力降低,氧离曲线右移:2,3-DPG浓度升降低,Hb对O2的亲和力增加,曲线左移。其机制可能是2,3-DPG与Hbβ链形成盐键,促使Hb变成T型的缘故。此外,2,3-DPG可以提高[H+],由波尔效应来影响Hb对O2的亲和力。

  2,3-DPG是红细胞无氧糖酵解的产物。高山缺O2,糖酵解加强,红细胞 2,3-DPG增加,氧离曲线右移,有利于O2的释放,曾认为这可能是能低O2适应的重要机制。可是,这时肺泡PO2也降低,红细胞内过多的2,3-DPG也妨碍了Hb与O2的结合。所以缺O2时,2,3-DPG使氧离曲线右移是否有利,是值得怀疑的。

  4.Hb自身性质的影响 除上述因素外,Hb与O2的结合还为其自身性质所影响。Hb的Fe2+氧化成Fe3+,失去运O2能力。胎儿Hb和O2的亲和力大,有助于胎儿血液流经胎盘时从母体摄取O2。异常Hb 也降低运O2功能。CO与Hb结合,占据了O2的结合位点,HbO2下降。CO与Hb的亲和力是O2的250倍,这意味着极低的PCO,CO就可以从HbO2中取代O2,阻断其结合位点。此外,CO还有一极为有害的效应,即当CO与Hb分子中某个血红素结合后,将增加其余3个血红素对O2的亲和力,使氧离曲线左移,妨碍O2的解离。所以CO中毒既妨碍Hb与O2的结合,又妨碍O2的解离,危害极大。

  总之,血液Hb的运O2量可受多种因素影响:包括PO2、Hb本身的性质和含量、pH、PCO2、温度、2,3-DPG和CO等,pH降低,PCO2升高,温度升高,2,3-DPG增高,氧离曲线右移;pH升高,PCO2、温度、2,3-DPG降低和CO中毒,曲线左移。

  三、二氧化碳的运输

  (一)CO2的运输

  血液中CO2也 以溶解和化学结合的两种形式运输。化学结合的CO2主要是碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白。表5-5示血液中各种形式CO2的含量(ml/100ml 血液)、运输量(%)和释出量(%)。溶解的CO2约占总运输量的5%,结合的占95%(碳酸氢盐形式的占88%,氨基甲酸血红蛋白形式占7%)。

  从组织扩散入血CO2首先溶解于血浆,一小部分溶解的CO2缓慢地和水结合生成碳酸,碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子,H+被血浆缓冲系统缓冲,pH无明显变化。溶解的CO2也与血浆蛋白的游离氨基反应,生成打官司基甲酸血浆蛋白,但形成的量极少,而且动静脉中的含量相同,表明它对CO2的运输不起作用。

  在血浆中溶解的CO2绝大部分扩散进入红细胞内,在红细胞内主要以下述结合形式存在:

表5-5 血液中各种形式CO2的含量(ml/100ml血液)、运输量(%)和释出量(%)

  动脉血 静脉血 差值 释出量
  含量 运输量 含量 运输量(动、静脉血间)    
CO2总量 48.5 100 52,5 100 4.0 100
溶解的CO2 2.5 5.15 2.8 5.33 0.3 7.5
HCO3 形式的CO2 43.0 88.66 46.0 87.62 3.0 75
氨基甲酸血红蛋白的CO2 3.0 6.19 3.7 7.05 0.7 17.5

  运输量(%)是指各种形式的CO2含量/CO2总含量×100%

  释放量(%)是指各种形式的CO2在肺释放量/CO2总释放量×100%

  1.碳酸氢盐 从组织扩散进入血液的大部分CO2,在红细胞内与水反应生成碳酸,碳酸又解离成碳酸氢根和氢离子,反应极为迅速,可逆(图5-15)。这是因为红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在其催化下,使反应加速5000倍,不到1s即达平衡。在此反应过程中红细胞内碳酸氢根浓度不断增加,碳酸氢根便顺浓度梯度红细胞膜扩散进入血浆。红细胞负离子的减少应伴有同等数量的正离子的向外扩散,才能维持电平衡。可是红细胞膜不允许正离子自由通过,小的负离子可以通过,于是,氯离子便由血浆扩散进入红细胞,这一现象称为氯离子转移(chloride shift)。在红细胞膜上有特异的HCO3CI-载体,运载这两类离子跨膜交换。这样,碳酸氢根便不会在红细胞内堆积,有利于反应向右进行和CO2的运输。在红细胞内,碳酸氢根与K+结合,在血浆中则与Na+结合成碳酸氢盐。上述反应中产生的H+,大部分和Hb结合,Hb 是强有力的缓冲剂。

图5-15 CO2在血液中的运输示意图

  在肺部,反应向相反方向(左)进行。因为肺泡气PCO2比静脉血的低,血浆中溶解的CO2首先扩散入肺泡,红细胞内的HCO3+H+生成H2CO3,碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O,CO2又从红细胞扩散入血浆,而血浆中的HCO3便进入红细胞以补充消耗的HCO3,CI-则出红细胞。这样以HCO3形式运输的CO2,在肺部又转变成CO2释出。

  2.氨基甲酸血红蛋白 一部分CO2与Hb的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白(carbaminohemoglobin),这一反应无需酶的催化、迅速、可逆,主要调节因素是氧合作用。

  HbO2与CO2结合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在组织里,解离释出O2,部分HbO2变成去氧Hb,与CO2结合生成HbNHCOOH。此外,去氧Hb 酸性较HbO2弱,去氧Hb和H+结合,也促进反应向右侧进行,并缓冲了pH的变化。在肺的HbO2生成增多,促使HHbNHCOOH解离释放CO2和H+,反应向左进行。氧合作用的调节有重要意义,从表5-5可以看出,虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的CO2仅占总运输量的7%,但在肺排出的CO2中却有17.5%是从氨基甲酸血红蛋白释放出来的。

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