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您现在的位置: 医学全在线 > 理论教学 > 基础学科 > 生理学 > 正文:第二节 血细胞及其功能
    

血细胞及其功能(造血过程,红细胞生理,白细胞生理,血小板生理,血细胞破坏)

 

  (二)单核细胞

  第二类白细胞称为单核细胞,胞体较大,直径约为15-30酶μm,胞质内没有颗粒,它们约占血液中白细胞数的4%-8%。单核细胞来源于骨髓中的造血干细胞,并在骨髓中发育。当它们从骨髓进入血流时仍然是尚未成熟的细胞。与其他血细胞比较,单核细胞内含有更多的非特异性脂酶,并且具有更强的吞噬作用。单核细胞在血液中停留2-3天后迁移到周围组织中,细胞体积继续增大,直径可达50-80μm,细胞内所含的溶酶体颗粒和线粒体的数目也增多,成为成熟的细胞。固定在组织中的单核细胞称为组织巨噬细胞,它们经常大量存在于淋巴结、肺泡壁、骨髓、肝和脾等器官。激活了的单核细胞和组织巨噬细胞能生成并释放多种细胞毒、干扰素和白细胞介素,参与机体防卫机制,还产生一些能促进内皮细胞和平滑肌细胞生长的因子。在炎症周围单核细胞能进行细胞分裂,并包围异物。

  (三)淋巴细胞

  淋巴细胞是免疫细胞中的一大类,它们在免疫应答过程中起着核心作用。根据细胞成长发育的过程和功能的不同,淋巴细胞分成T细胞和B细胞两类。在功能上T细胞主要与细胞免疫有关,B细胞则主要与体液免疫有关。

  1.T细胞 在血液的淋巴细胞中,约占70%-80%,在血液和淋巴组织之间反复循环,还可以停留在外周淋巴器官如淋巴结中。淋巴细胞的寿命较长,一般为数月,有的长达一年以上。T细胞被特异性的抗原物质激活后,进行增殖和分化,形成在功能上各异的两类细胞,即T免疫效应细胞T记忆细胞(t memory cell)。

  根据T效应细胞的细胞表面特征的不同可区分为T4和T8两个亚群,而这些亚群还可根据不同的功能再分为不同类型。属于T4亚群的有:淋巴因子T细胞(t lymphokine cell,TL)、诱导性T细胞(T inductor cells,T1)和辅助性T细胞(t helper cells, TH)。淋巴因子T细胞能通过释放淋巴因子激活巨噬细胞和造血干细胞;T诱导性细胞能释放白细胞介素-2(interlukin-2),促进其他T细胞的成熟分化,而辅助性T细胞能产生一种B细胞生长因子(b cell growth factor),促使B细胞分化为浆细胞,影响抗体的产生。

  T8亚型细胞,根据其功能可以再分为能抑制B细胞和T细胞活性的抑制性T细胞(t suppressor cells,Ts),和对带有特异抗原的靶细胞具有杀伤作用的细胞毒性T细胞(t cytotoxic cells, Tc)。由此可见,T细胞除了具有细胞免疫作用外,它们还具有调节其他免疫细胞特别是B细胞的功能。

  长寿命的记忆T细胞在血液中不断循环,当他们再次遇到曾经接触过的抗原时,即使相隔几年之久仍能加以“识别”。在第二次与抗原体接触时能激发一种继发反应,这种反应比原发反应更强烈的引起细胞增殖,在短时间内形成大量的效应T细胞。T细胞各亚群的关系见图3-3。

  2.B细胞 在血液中B细胞约占淋巴细胞总数的15%。固定在B细胞膜表面的免疫球蛋白(主要是单体IgM和IgD)是抗原的特异性受体。当它们初次与某一个抗原接触而被致敏时,一部分B细胞即分化成熟为浆细胞,浆细胞即开始生成对该抗原特异的免疫球蛋白并将它们释放到周围的组织液中,这就是免疫抗体。只有当某些调节性因子,如由辅助性T细胞所释放的淋巴因子和巨噬细胞释放的白细胞介素-1存在时,B细胞才能被抗原激活。浆细胞不再在血液中循环,在它们生存的2-3天时间里一直停留在组织中。

  有小部分受抗原刺激的B细胞发展成为记忆性B细胞,寿命很长,且保持特异性,由它们增殖生成的后代细胞也保持着这种特异性。当它们再次接触具有同样特异性的抗原时,便能迅速被激活,成为特异B淋巴母细胞。由记忆性B细胞增殖生成的后代细胞愈多,被特异性抗原、激活的B细胞数也愈多。可见B细胞系统的“记忆”能力是取决于具有抗原特异性的记忆细胞数目的多少。

  在血液中,除了T细胞和B细胞之外还有一类淋巴细胞,根据它们的细胞表面标志既不归属于B细胞,也不归属于T细胞。这类细胞称为裸细胞(null cell),约占血液中淋巴细胞总数的5%-10%。目前受注意的裸细胞有杀伤细胞(killer cell,K细胞)和自然杀伤细胞(matiral killer cell,NK细胞),K细胞上具有免疫球蛋白IgG的Fc片段受体,当表面覆盖有IgG(抗体)的靶细胞与K细胞接触时,IgG分子的Fc片段可与K细胞表面的Fc受体结合,激发K细胞的杀伤作用。由此可见,K细胞的杀伤作用是抗原依赖性的,但抗原是非特异的。至于NK细胞,虽然也是杀伤细胞,但其杀伤作用不依赖于抗原和抗体的存在。NK细胞广泛分布在血液和外周淋巴器官,对杀伤肿瘤细胞有重要作用。干扰素能活化NK细胞,而白细胞介素-2能刺激NK细胞的增殖和产生干扰素,因而增强NK细胞的杀伤作用。

  三、血小板生理

  血小板(platelets, thrombocyte)是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆解脱落下来的小块胞质。巨核细胞虽然在骨髓的造血细胞中为数最少,仅占骨髓有核细胞总数的0.05%,但其产生的血小板却对机体的止血功能极为重要。每个巨核细胞均可产生1000-6000个血小板。

  正常成年人的血小板数量是150000-350000个/μ/(150-350×109/L)。血小板有维护血管壁完整性的功能。当血小板数减少到50000个/μl(50×109/L)以下时,微小创伤或仅血压增高也使皮肤和粘膜下出现血瘀点,甚至出现大块紫癜。可能由于血小板能随时沉着于血管壁以填充内皮细胞脱落留下的空隙;而且,用同位素标记血小板示踪和电子显微镜观察,发现血小板可以融合入血管内皮细胞,因而可能对保持内皮细胞完整或对内皮细胞修复有重要作用。当血小板太少时,这些功能就难以完成而产生出血倾向。

  循环血液中的血小板一般处于“静止”状态。但当血管受损伤时,通过表面接触和某些凝血因子的作用,血小板转入激活状态。激活了的血小板能释放一系列对止血过程必需的物质,关于血小板在止血过程中的作用可参看本章第三节。

  生成血小板的巨核细胞也是从骨髓中的造血干细胞分化发展来的。造血干细胞首先分化生成巨核系祖细胞,也称巨核系集落形成单位(colony forming unit-megakaryocyte,CFU-Meg)。祖细胞阶段的细胞核内的染色体一般是2-3倍体。当祖细胞是2倍体或4倍体时,细胞具有增殖能力,因此这是巨核细胞系增加细胞数量的阶段。当巨核系祖细胞进一步分化为8-32倍体的巨核细胞时,胞质开始分化,内膜系统逐渐完备。最后有一种膜性物质把巨核细胞的胞质分隔成许多小区。当每个小区被完全隔开时即成为血小板,一个个血小板通过静脉窦窦壁内皮间的空隙从巨核细胞脱落,进入血流。

  巨核细胞增殖、分化的调节机制类似于红细胞系生成的调节,至少受两种调节因子分别对两个分化阶段进行调节。这两种调节因子是:巨核系集落刺激因子(Meg-CSF)和促血小板生成素(thrombopoietin,TPO)。

  巨核系集落刺激因子是主要作用于祖细胞阶段的调节因子,它的作用是调节巨核系祖细胞的增殖。骨髓中巨核细胞总数减少时促使该调节因子的生成增加,Meg-CSF是一种低分子糖蛋白,分子量约为46000,它与促血小板生成素具有完全不同的免疫学性质。医学全在线www.med126.com

  促血小板生成素也是一种糖蛋白,当血流中血小板减少时,促血小板生成素在血液中的浓度即增加。该调节因子的作用包括:①增强祖细胞的DNA合成和增加细胞多倍体的倍数;②刺激巨核细胞合成蛋白质;③增加巨核细胞的总数,结果增加了血小板的生成。根据去肾大鼠出现血小板减少时血液中促血小板生成素的浓度不增加的事实,推测肾是产生促血小板生成素的部位。

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