封闭群动物的特点及应用

　　（三)“群体有效大小”应保持在50只以上

　　当采用图5-2这种生产方式时，应特别注意种群繁殖场的“群体有效大小”，要达到足够大。如果封闭群过小，必然引起群体内近交系数上升，而致群体内各种基因的物质纯度提高，这是与封闭群的性质所不相容的，是封闭群最忌讳的。如群体只有雌雄两只组成，就只能进行兄妹交配，结果会育成近交系。如果群体有10只组成，这时虽然1、2代不进行兄妹交配，但在2～3代后，不可避免地要进行堂兄弟和堂姐妹之间的近亲交配，从而也能使群体的近交系数上升，结果使群体内基因结构改变。为了防止这种现象出现，必须规定群体的大小。

　　“群体有效大小”是群体遗传学的术语，有固定的含义。即在进行动物的繁殖生产时，为表示其群体规模大小，常以雌雄种的数目来表示。这个数目，通常的含义可定义为该群体的大小，但是当考虑每代之间的遗传特性时，这种表示方法就有问题了。比如，雌雄种的数目虽然相等，但在留种时如来源分布不均时，情况就大不一样（见表5-1)

表5－1　由10对公母鼠组成的不同群体的有效大小

　　表中所示为10对种动物，采取A、B、C、D四种不同的留种方法。从中不难看出，四种方式虽都是在10对亲代所生的仔代中选种，但是所选出留种仔数，在A组是来自10对种鼠，B组是来自8对种鼠，C组来自5对种鼠，而D组则只是来自2和6号两对种鼠。四组选出的留种仔数分别都是20只，群体的有效大小从外观上似乎相同，但其基因结构则完全不一样。为了比较这种差异，就采用了“群体有效大小”这一标准来进行衡量。

　　“群体的有效大小”是指一个自然繁殖的群体所包含的雌雄动物数目，是为下一代留种时，能从中随机选种，并随机交配以繁殖后代的数目，并以此作为衡量的尺度，以计数被测群体的有效大小。表5-2的B组所列即大致与所谓理想大小接近，故其有效大小定为20，A组则为40，正好为D组的10倍，C组为12，D组为4。如果采取A组的形式进行繁殖，必须非常仔细选种才能达到，因此非常麻烦。B组实际是采服随机选择的一例，因此操作较简便，只要稍微留心选种即可，但是如果不留心，很可能会出现C组或D组那种情况，即仅仅从几只母种所生的仔代中选择，势必造成群体有效大小的变小。

　　降低“群体的有效大小”的另一主要原因是种鼠的雌雄数不同。雌雄鼠的性比越大，其“群体的有效大小”就变小（可见表5-2)。

表5－2　群体大小相同、雌雄种的比不同时的“群体的有效大小”

　　下面的公式用以计算“群体有效大小”与群体近交系数上升率之间的关系，也就是说只要进行随机交配，两者之间的关系可用下列公式计算：

　　　　△F1=1/2Ne

　　　　△F1:近交系数的上升率

　　　　Ne：群体的有效大小

　　由此公式我们可以看出，Ne越大，则△F1就越小。在封闭群的规定中，“群体的有效大小”被定为50。为什么要定为50与要成为近交系就必须兄弟姐妹交配20代一样，也就是说只在一般群体中，近交系数的上升率（△F1)等于百分之一时，群体的有效大小（Ne)恰好是50。

　　在一般情况下，大量生产实验动物的繁殖是用各种雌雄鼠的比例进行生产的。表5-3用以说明在不同性别比例时的情况，要达到“群体有效大小”50左右时所需的雌雄鼠数。根据表5-3，现假定如下计划生产方式，即每周用一只雄鼠与2只雌鼠进行交配，这种雌雄两性配合的比例为1：14。这样的群体，要达到有效大小50时，至少须经常保持雄鼠14只，雌鼠196只，这交不是说，只要准备好14只雄鼠和196只雌鼠就万事大吉了，而是为了在下一代留种时能从较多的种群中进行广泛选种，不致因种群数目较少而不得不进行近亲交配。因为，种雄雌鼠太少了，不知不觉地就提高了近交系数，结果就丧失了封闭群的意义。

表5-3雌雄性别比例不同的各群体要达到有效大小50以上时所需的雌雄鼠

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