（三)舌的发生
胚胎第4周末，左右两下颌隆起的内侧面细胞增生，形成3个隆起，头侧左右一对隆起较大，称侧舌隆起（lateral lingual swelling)，尾侧一个隆起较小位居中线，称奇结节（tuberculum impar)。左右侧舌隆起迅速增大，并在中线愈合，形成舌体。奇结节生长缓慢，形成盲孔前方舌体的一部分。第2、3、4对鳃弓腹侧端之间的间充质增生，形成一凸向咽腔的隆起，称联合突（copula)。联合突的前部发育为舌根，后部发育为会厌。舌根与舌体的愈合线为一条“V”形界沟（图22－4)。故舌的表面上皮来自咽壁内胚层，舌内的结缔组织来自原始咽周围的间充质，舌肌则主要由头端体节的生肌节细胞迁移分化而成。
图22－4 舌的发生
（四)食管和胃的发生
食管由原始咽尾侧的一段原始消化管分化而来。胚胎第4周时，食管很短。随着颈的出现和心、肺的下降，食管也迅速增长，其表面上皮增生，由单层变为复层，致使管腔变窄，甚至闭锁。随着胚胎的发育，过度增生的上皮退化吸收，管腔重新出现，上皮仍保持为复层。上皮周围的间充质分化为食管壁的结缔组织和肌组织。
胚胎发育至第4周，在前肠尾端出现一前后略凸、左右稍扁的梭形膨大，这就是胃的原基。起初，胃原基紧靠原始横隔下方，其背系膜短，腹系膜长。之后，随着咽和食管的伸长，胃也向尾侧移动，其背侧缘生长迅速，形成胃大弯；腹侧缘生长缓慢，形成胃小弯。胃大弯的头端膨出，形成胃底。由于胃背系发育为突向左侧的网膜囊，致使胃大弯由背侧转向左侧，胃小弯由腹侧转向右侧，使胃沿胚体纵轴向右旋转90度。由于肝的增大，胃的头端被推向左侧；由于十二指肠的固定，胃的尾端被固定于腹后壁上。结果，胃由原来的垂直方位变成了由左上至右下的斜行方位（图22－5)。
图22－5 胃的发生
（五)肠的发生
胚胎第4周时，随着胃原基的出现，肠管的端被确定，肠起初为一条与胚体长轴平行的直管，肠的头侧部（即十二指肠)，由于其背系膜与腹后壁融合而被固定，其它部分的背系膜则随着肠管的生长而增长。肠的腹系膜很早即全部退化消失。由于肠的增长速度远比胚体快，致使肠管形成一凸向腹侧的“U”形弯曲，称中肠袢（midgut loop)（图22－6)。肠袢顶部与卵黄蒂通连，肠系膜上动脉走行于肠袢系膜的中轴部位。肠袢与卵黄蒂相连的头侧段为肠袢的头支，尾侧段为肠袢尾支。
胚胎第6周，肠袢生长迅速，腹腔容积相对变小，加之肝和中肾的增大，致使肠袢进入脐带内的胚外体腔（即脐腔，umbilical coelom)，形成胚胎性的生理性脐疝。肠袢在脐腔中继续增长的同时，以肠系膜上动脉为轴心作逆时针方向旋转90度，致使肠袢由矢状方向转向水平方向，即头支从胚体头侧至吞侧，尾支从尾侧转至左侧，并出现一囊状突起，为盲肠始基。胚胎第10周时，由于中肾萎缩、肝生长减缓和腹腔的增大，肠袢开始从脐腔退回腹腔，脐腔随之闭锁。在肠袢退回腹腔时，头支在先，尾支在后，并且逆时针方向再旋转180度，使头支转至左侧，尾支转至右侧。肠袢通过增长、定向旋转和退腹腔，为建立正常的解剖方位和毗邻关系奠定了基础。在肠袢退回腹腔的初期。空肠和回肠位居腹腔中部；盲肠位置较高，在肝的下方；结肠前段横过十二指肠腹侧，后段被推向左侧，成为降结肠。之后，盲肠从肝下方下降至右髂窝，升结肠随之形成，盲肠始基的远侧份萎缩退化，形成阑尾。降结肠尾段移向中线。形成乙状结肠（图22－6)。
图22－6 肠的发生示中肠的旋转
直肠和肛管是泄殖腔分隔、分化的产物。泄殖腔（cloaca)是后肠末端的膨大部分，腹侧与尿囊相连，尾端由泄殖腔膜封闭。胚胎第6～7周，尿囊起始部分与后肠之间的间充质增生，形成一镰刀状隔膜突入泄殖腔内，称尿直肠隔（urorectal septum)。此隔迅速增长，并与泄殖腔膜相连，于是泄殖腔被分隔为背腹两份。腹侧份称尿生殖窦（urogenital sinus)，主要分化为膀胱和尿道；背侧份为原始直肠，分化为直肠和肛管上段（图22－7)。泄殖腔膜也被分为背腹两分，腹侧份称尿生殖膜（urogenital membrane)，背侧份称肛膜（anal membrane)。肛膜外周为一浅凹，称肛凹或原肛（proectoduem)。肛膜破裂吸收后，消化管尾端与外界相通，肛凹加深，并演变为肛管的下段。肛管上段的上皮来自内胚层，下段的上皮来自外胚层，两者之间的分界线称齿状线。尿生殖窦的分化详见第二十三章泌尿系统和生殖系统的发生。
图22－7 泄殖腔的分隔 ↑示尿直肠隔
（六)肝和胆的发生
胚胎发育至第4周初，前肠末端腹侧壁的上皮增生，形成一个向外突出的囊状突起，称肝憩室（hepatic diverticulum)，是肝与胆的始基。肝憩室迅速增大，很快长入原始横隔，其末端膨大，并分为头、尾两支（图22－8)。头支较大且生长迅速，其上皮细胞增殖，形成许多细胞索并分支吻合，是为肝索。肝索上下叠加，形成肝板。肝板围绕中央静脉呈放射状排列，形成肝小叶。肝板最初由2～3层肝细胞组成，胎儿后期逐渐变为单层肝细胞。胚胎第2个月，肝细胞之间形成胆小管，内胚层上皮也相继形成肝内胆管。原始横隔中的间充质分化为肝内结缔组织和肝被膜。
胚胎肝的功能上分活跃。第3个月，肝细胞开始分泌胆汁，并开始生物转化等功能。第6周时，造血干细胞从卵黄囊壁迁入肝，并开始造血，主要产生红细胞。也可产生部分粒细胞和巨核细胞。第6个月后，肝内造血组织逐渐减少，出生前肝基本停止造血。应用分离的胎肝造血干细胞可治疗几种血液病。胎肝很早就开始合成和分泌白蛋白等多种血浆蛋白质，还合成大量甲胎蛋白（α-fetal protein, αFP)。第6个月前，几科所有的胎肝细胞都能合成甲胎蛋白，此后逐渐减少。出生后很快停止合成甲胎蛋白。
肝憩室的尾支发育为胆囊和胆囊管，肝憩室的根产则发育为总胆管。由于上皮的过度增生，胆囊管和总胆管的管腔曾一度消失。随着腔内上皮细胞的退化吸收，管腔重新出现。最初，总胆管开口于十二指肠的腹侧壁，随着十二指肠的转位及右侧壁的发育快于左侧壁，致使总胆管的开逐渐移至十二指肠的背内侧，并与胰腺导管合并共同开口于十二指肠（图22－8)
图22－8 肝、胆道及胰的发生
（七)胰腺的发生
胰腺来源于两个原基，即背胰芽（dorsal pancreatic bud)和腹胰芽（ventral pancreatic bud)。胚胎第4周末，在前肠末端腹侧靠近肝憩室的尾缘，内胚层上皮增生，形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽对侧的上皮增生而成，位置稍高，体积略大（图22－8)。背、腹两个胰芽的上皮细胞不断增生并反复分支，其末端形成腺泡，与腺泡相连的各级分支形成各级导管，于是由背、腹两个胰芽分化成了背胰（dorsal pancreas)和腹胰（ventral pancreas)。在背胰和腹胰的中轴线上均有一条贯穿腺体全长的总导管，分别称背胰管和腹胰管。由于胃和十二指肠方位的变化和肠壁的不均等生长，致使腹胰和腹胰管的开口转至背侧，并与背胰融合，形成一个单一的胰腺（图22－8)。腹胰构成胰头的下份，背胰构成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段通连，形成胰腺的主胰导管，它与总胆管汇合后共同开口于十二指肠乳头。背胰管的近侧段或退化或形成副胰导管，开口于十二指肠副乳头。
在胰腺原基的分化过程中，上皮细胞索中的部分细胞脱离细胞索，形成孤立存在的细胞团，由此分化为胰岛，并于第5个月开始分泌胰岛素等。
