2.支持细胞 支持细胞(sustentacular cell)又称Sertoli细胞。在光镜下,支持细胞轮廓不清,核常呈不规则形,核染色质稀疏,染色汪和,核仁明显。电镜观察下,支持细胞呈不规则锥体形,基部紧贴基膜,顶部伸达管腔,侧面和腔面有许多不规则凹陷,其内镶嵌着各级生精细胞(图16-9)。胞质内高尔基复和合体较发达,有丰富的粗面内质网、滑面内质网、线粒体、溶酶体和糖原颗粒,并有许多微丝和微管。相邻支持细胞侧面近基部的胞膜形成紧密连接,将生精上皮分成基底室(basal compartment)和近腔室(abluminal compartment)两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间,内有精原细胞;近腔室位于紧密连接上方,与生精小管管腔相通,内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间,存在着血-生精小管屏障(blood-seminiferous tubule barrier),其组成包括间质的血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞紧密连接。紧密连接是构成血-生精小管屏障的主要结构。
支持细胞有多方面的功能。它对生精细胞起支持和营养作用,其微丝和微管的收缩可使不断成熟的生精细胞向腔面移动,并促使精子释放入管腔。精子形成过程中脱落下来的残余胞质,可被支持细胞吞噬和消化。支持细胞分泌的少量液体有助于精子的运送,分泌物中含有一种抑制素(inhibin),它可抑制垂体前叶合成和分泌FSH。支持细胞在FSH和雄激素结合蛋白(androgen binding protein ,ABP),ABP可与雄激素结合,以保持生精小管内雄激素的水平,促进精子发生。支持细胞紧密连接参与构成的血-生精小管屏障,可阻止某些物质进出生精上皮,形成并维持有利于精子发生的微环境,还能防止精子抗原物质逸出到生精小管外而发生自体免疫反应。
图16-9 生精细胞与支持细胞
左图:各级生精细胞与支持细胞关系示意图
右图:支持细胞紧密连接电镜像 ×3600
硝酸鑭灌注固定,Sg精原细胞(位于基底室内)↑支持细胞间的紧密连接
(二)睾丸间质
生精小管之间的睾丸间质为疏松结缔组织,富含血管和淋巴管。间质内除有通常的结缔组织细胞外,还有一种间质细胞(interstitial cell),又Leydig称细胞,细胞成群分布,体积较大,圆形或多边形,核圆居中,胞质嗜酸性较强,具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特点(图16-10)。间质细胞分泌的雄激素(androgen)有促进精子发生、促进男性生殖器官的发育与分化以及维持第二性征和性功能等作用。
图16-10 大鼠睾丸间质细胞电镜像 ×10800
M线粒体,粗面内质网;Li脂滴;ER内质网
(三)直精小管和睾丸网
生精小管近睾丸纵隔处变成短而直的管道,管径较细,为直精小管(tubulus rectus),管壁上皮为单层立方或矮柱状,无生精细胞。直精小管进入睾丸纵隔内分支吻合成网状的管道,为睾丸网(rete testis),由单层立方上皮组成,管腔大而不规则。生精小管产生的精子经直精小管和睾丸网出睾丸(图16-11)。
图16-11 生精小管、直精小管和睾丸网关系模式图
(四)睾丸功能的内分泌调节
下丘脑的神经内分泌细胞分泌促性腺释放激素(GnRH),可促进腺垂体远侧部的促性腺激素细胞分泌卵刺激素(FSH)和黄体生成素(LH)。在男性,FSH促进支持细胞合成ABP;LH又称间质细胞刺激素(ICSH),可刺激间质细胞合成和分泌雄激素。ABP可与雄激素结合,从而保持生精小管含有高浓度的雄激素,促进精子发生。支持细胞分泌的抑制素和间质细胞分泌的雄激素,又可反馈抑制下丘脑GnRH和腺垂体FSH及LH的分泌(图16-12)。在正常情况下,各种激素的分泌量是相对恒定的,其中某一种激素分泌量升高或下降,或某一种激素的相应受体改变,将影响精子发生,并致第二性征改变及性功能障碍。