排泄系统(图16-3) 线虫的排泄系统有管型和腺型两种。有尾感器亚纲的虫种为管型结构,无尾感器亚纲的虫种为腺型。管型的基本结构是一对长排泄管,由一短横管相连,在横管中央腹面有一小管经排泄孔通向体外。有些虫种尚有一对排泄腺与横管相通,其分泌物与虫体的脱鞘有关。腺型则只有一个具大细胞核的排泄细胞,其位于肠管前端,开口在咽部神经环附近的腹面。
图16-3 线虫内部结构模式图
2.虫卵 寄生线虫的虫卵一般为卵圆形,卵壳多为黄色、棕黄色或无色。卵壳主要是由三层组成:外层较薄,来源于受精卵母细胞的卵膜,称为卵黄膜或受精膜,由脂蛋白构成;中层较厚,称为壳质层(chitinous layer),含壳质及蛋白质,能抵抗外界的机械压力,是卵壳的主要组成部分;内层薄,称为脂层或称蛔甙层(ascaroside),含脂蛋白和蛔甙,具有调节渗透作用的重要功能。既防止水溶性物质从外界渗入卵内,也防止卵内物质向外漏出。有些虫种,如蛔虫,当虫卵通过子宫时,卵壳外附加一层由子宫壁分泌的酸性粘多糖-鞣化蛋白复合物,称为蛋白质外膜。此层对虫卵水分的保持,防止过快干枯死亡有一定的作用。自人体内排出时,虫卵内细胞发育的程度因虫种而异,有的线虫卵内的细胞尚未分裂,如受精蛔虫卵;有的已分裂为数个细胞,如钩虫卵;有的则已发育为蝌蚪期胚,如蛲虫卵;有的虫种,虫卵内的胚胎在子宫内即发育成熟,自阴门排出时已为幼虫阶段,如丝虫。
生活史
线虫的基本发育过程分为虫卵、幼虫和成虫三个阶段。
某些种线虫的虫卵,在适宜的条件(温度、湿度、氧)下,能在外界环境中发育成熟,并能孵化出幼虫。孵化时由于卵内幼虫的活动及其分泌孵化酶(酯酶、壳质酶、蛋白酶)的作用,破坏各层卵壳,使水分浸入,卵内压力增高,导致卵壳破裂,幼虫得以孵出,并进一步发育为感染期蚴后,才感染人体,如钩虫;有些虫种的虫卵在外界只能发育至感染期卵(内含幼虫),当其进入人体内后,在肠道特殊环境条件(温度、pH、二氧化碳等)刺激下,才能卵化出幼虫,如蛔虫;一些直接产幼虫的虫种,其幼虫需在中间宿主体内发育为感染期蚴后,通过中间宿主再感染人体,如丝虫。
线虫的幼虫在发育中最显著的特征是蜕皮(molting)。蜕皮时,皮下层组织先行增厚,旧角皮与其分离,同时由皮下层分泌物逐渐形成新角皮。旧角皮在幼虫分泌的蜕皮液(主要含亮氨酸氨肽酶)作用下,自内向外逐渐溶解,最终导致破裂而脱掉。幼虫的发育一般分为四期,共蜕皮四次。有些虫种第二次蜕皮后,发育为感染期幼虫,此为寄生性线虫生活史中由自生生活向寄生生活转化的一个重要过渡阶段。此期幼虫不太活动,也不摄食,只能利用体内贮存的物质,以脂类代谢为主,维持最低的能量消耗。一般幼虫经第四次蜕皮后进入皮虫期,逐渐发育成熟。
根据生活史中有无中间宿主,可将线虫发育过程分为两种类型:生活史中无中间宿主者,称为直接发育型,其过程较简单,寄生肠道的线虫多属此型,如钩虫。属于此发育类型的线虫,亦可统称为土源性线虫。生活史中有中间宿主者,称为间接发育型,其过程较复杂,寄生组织内的线虫多属此型,如丝虫。属于此发育类型的线虫,亦可统称为生物源性线虫。另外,某些种线虫的生活史包括自生世代和寄生世代现象,其过程更为复杂,如粪类圆线虫。
在线虫生活的环境中,各种理化因素对其发育都有影响,其中尤以温度、湿度和氧更为重要。线虫卵和幼虫在外界发育时,一般需要适宜的温度和湿度,高温或低温都会抑制其生长发育;若温度过高,将加速虫体的耗竭,以致死亡。另外,当土壤湿度较低时,易引起虫体失水,代谢降低;若湿度过大,土壤中氧含量低,也不利虫体的生存。不同虫种、各发育阶段及其活动状况对氧的需求也不完全相同。成虫一般能适应人体内的环境,一旦因其他疾病引起生理变化时,也会导致虫体的排出或死亡。