绦虫(tapeworm)或称带虫,属于扁形动物门中的绦虫纲(Class Cestoda),该纲动物全部营寄生生活。虫体背腹扁平,左右对称,长如带状,大多分节,无口和消化道,缺体腔;除极少数外,均是雌雄同体。成虫绝大多数寄生在脊椎动物的消化道中,生活史需1~2个中间宿主,在中间宿主体内发育的时期称为中绦期(metacestode),各种绦虫的中绦期结构和名称不同。寄生人体的绦虫有30余种,分属于多节绦虫亚纲里的圆叶目(Cyclophyllidea)和假叶目(Pseudophyllidea)。
形态
成虫扁长如腰带,分节,白色或乳白色,体长因虫种不同可从数毫米至数米。虫体前端细小,为具有固着器官的头节(scolex),紧接着头节是短而纤细,不分节的颈部(neck),颈部以后是分节的链体(strobilus)。链体是虫体最显著部分,由3~4个节片(proglottid)至数千个节片组成,越往后越宽大(图15-1)。圆叶目绦虫头节多呈球形,固着器官常为4个圆形的吸盘,分列于头节四周;头节顶部可有能伸缩的圆形突起,称顶突(rostellum),顶突周围常有1~2圈棘状或矛状的小钩。假叶目绦虫头节呈梭形,其固着器官是头节背、腹侧向内凹入而形成的两条沟槽(bothrium)。绦虫即靠头节上的固着器官吸附在宿主肠壁上。
图15-1 牛带绦虫成虫
颈部具有生发功能,链体上的节片即由此向后连续长出,靠近颈部的节片较细小,其内的生殖器官尚未发育成熟,称为幼节;往后至链体中部节片较大,其内的生殖器官已发育成熟,称为成节;链体后部的节片最大,节片中除了储满虫卵的子宫外,其他生殖器官均已退休,称为孕节。未端的孕节可从链体上脱落,新的节片又不断从颈部长出,这样就使绦虫得以始终保持一定的长度。
体壁结构 绦虫的体壁可分为两层,即皮层(tegument)和皮下层。皮层是具有高度代谢活性的组织,其外表面具有无数微小的指状胞质突起,称微毛(microthrix),微毛结构与肠绒毛很相似,只是它的末端呈尖棘状。微毛遍被整个虫体,包括吸盘表面。微毛下是较厚的具有大量空泡的胞质区或称基质区,胞质区下界有明显的基膜(basal membrane)与皮下层截然分开,在接近基膜的胞质区内线粒体密集。整个皮层均无胞核(图15-2)。
图15-2 绦虫的体壁超微结构示意图
皮下层主要由表层肌(superficial muscle)组成,有环肌、纵肌及少量斜肌,均为平滑肌。此肌层下的实质组织中有大量的电子致密细胞或称核周体(perikarya),核周体通过若干连接小管穿过表层肌和基膜与皮层相连。核周体具有大的双层膜的胞核和复杂的内质网,以及线粒体、蛋白类晶体和脂或糖原小滴等,所以皮层实际上是一种合胞体结构,它靠核周体的分泌而更新。
表层肌中的纵肌较强,它作为体壁内层包绕着虫体实质和各器官并贯穿整个链体;但在节片成熟后,节片间的肌纤维会逐渐退化,因而孕节能自链体脱落。
绦虫实质组织中散布着许多钙和镁的碳酸盐微粒,外面被以胞膜而呈椭圆形,称为石灰小体(calcareous body)或钙颗粒(calcareous corpuscle),可能有缓冲平衡酸碱度的作用,或作为离子和二氧化碳的补给库。
神经系统 包括头节中的神经节和由它发出的6根纵行的神经干,左右侧各有一根主干和2根辅干,均贯穿整个链体,在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末梢分布于皮层,与触觉和化学感受器相连。
排泄系统 由若干焰细胞和与其相连的4根纵行的排泄管组成。排泄管贯穿链体,每侧2根,以近腹面的一根较粗大,并在每一节片的后部有横支左右相通。在头节排泄管更为发达,往往形成排泄管丛。排泄系统既有排出代谢产物的作用,亦有调节体液平衡的功能。
生殖系统链体的每个节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖器官一般都比雌性先成熟。雄性生殖系统具有从几个到几百个睾丸。睾丸圆形,位于节片上、中部的实质中,通常靠近虫体的一面,习惯上称此面为背面。每个睾丸发出一输出管,然后汇合成输精管,输精管通常蟠曲延伸入阴茎囊,在阴茎囊内或外输精管可膨大成储精囊。输精管在阴茎囊中接纳前列腺后延伸为射精管,前列腺可位于阴茎囊内或外。射精管的末端是阴茎,其上具小刺或小钩,并能从阴茎囊伸出,为交接的器官。
雌性生殖系统有一个卵巢,大多分成左右两叶,位于节片中轴的腹面、睾丸之后。卵黄腺在有的绦虫是数量众多的滤泡状体,分散于实持的表层中,围绕着其它器官,在有的绦虫则聚集成单一的致密实体,位于卵巢后方。由卵黄腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管,常膨大成卵黄囊,并与输卵管连接。阴道为略弯曲的小管,多数与输精管平行,其远端开口于生殖孔,近端常膨大成受精囊。输卵管自卵巢发出后,依次与阴道、卵黄总管连接,然后膨大成卵模,再与子宫相通。子宫呈管状或囊状,管状的子宫蟠曲于节片中部,开口于腹面的子宫孔;囊状的子宫无子宫孔,随着其内虫卵的增多和发育而膨大,或向两侧分支几乎占满整个节片。
人体寄生的绦虫均属于假叶目和圆叶目,假叶目绦虫头节多呈梭形,固着器官是位于头节背、腹面的吸槽;卵黄腺呈滤泡状散布在节片的表层中,卵巢之前;生殖孔位于节片中部;子宫有子宫孔通向体外;成节和孕节结构相似。圆叶目绦虫头节呈球形,固着器官是4个吸盘,以及顶突和小钩等;卵黄腺聚集成一块,位于卵巢之后,生殖孔位于节片侧面;无子宫孔,孕节和成节结构差异较大。
两个目绦虫的虫卵也有明显区别,假叶目绦虫卵与吸虫卵相似,为椭圆形,卵壳较薄,一端有小盖,卵内含一个卵细胞和若干个卵黄细胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形,外面是卵壳和很厚的胚膜,卵内是已发育的幼虫,具有3对小钩,称六钩蚴(onchosphere)。