第一章 总 论
第一节 蜱螨学发展简史 一、研究简史 1.蜱螨的多样性: 蜱螨在形态、习性以及生境方面是多种多样的,有植食性的,有捕食性的以及在动物外部或内部的寄生的。 2.分布的广泛性: 蜱螨广泛地分布于世界各地,在动植物和贮藏物上更是常见。现已记载的蜱螨种类约有五万多种,有人估计,现在地球上存在的蜱螨可能在50万种以上。 3.蜱螨的研究发展史: 1)我国学者葛洪早在1600www.med126.com多年前就在《肘后备急方》中记载了沙虱; 2)李时珍在《本草纲目》(1578)中不仅描述了蜱的简单形态和危害习性,而且对它的幼虫期和发育过程也有初步记载:“有牛虱在牛身上,状如蜱(蓖)麻籽,有黑白二色,啮血满腹时自坠落地”等; 3)埃及在公元前1550年发现了蜱热(tick fever); 4)公元前850年有人在狗体上发现蜱; 5)公元前200年M Porcius Cato记载蜱类对家畜的危害。Aristotle在他的名著“Historia Animalium”(公元前355年)中亦曾简单记述蜱的孳生场所及其与宿主的关系,“蜱类孳生于茅根草丛,驴身上无虱或蜱,但牛身上两者都有,狗身上的蜱最多;” 6)早期记载蜱螨的还有Hippocrates,Pliny等人。Pliny于公元77年所著的《自然史》中,不但对蜱类的宿主和生活习性作过记述,而且对蜱的吸血行为也有过生动的描述。 7)真正开始系统地研究蜱螨是在18、19世纪,1735年,瑞典分类学家Linnaeus在“Systema Nature”第一版开始把蜱螨作为一个属Acarus来描述,1758年他记述了Acarus siro这一种,在第十版中记述了30种。1884年英国A D Michael是英国研究螨类生物学、解剖学和分类学最早的人之一,他写了英国的粉螨科和甲螨科两本专著,各二卷。 8)近代研究蜱螨学于19世纪末、20世纪初,很多学者都作了这方面的工作,如法国Oudemans(1906~1924)作过螨的基础分类;德国学者Vitzthum 1929年写了两本关于中欧螨分类的专著。Nuttal写了蜱总科的专著,这些都为蜱螨学的研究奠定了基础。前苏联在20世纪40年代Πовловский院士创立了自然疫源学说(1944,1946),这一学说又大大促进了对蜱螨性疾病的调查和发现,编写很多论著,如《粉螨的鉴定》、《粉螨的分类》、《人类自然疫源性疾病及边远流行病学》、《人类自然疫源性疾病》、《媒介节肢动物与病原体的相互关系》、《软蜱及其流行病学意义》、《革螨的医学意义及防制》等。 4.国际蜱螨学大会(InternationaI Congress of Acarology,ICA) 每四年举行一次: 1963 首届国际蜱螨学大会 美国 1967 第Ⅱ届国际蜱螨学大会 匈牙利 1971 第Ⅲ届国际蜱螨学大会 捷克 1974 第Ⅳ届国际蜱螨学大会 奥地利 1978 第V届国际蜱螨学大会 美国 1982 第Ⅵ届国际蜱螨学大会 英国苏格兰 1986 第Ⅶ届国际蜱螨学大会 印度班加罗尔 1990 第Ⅷ届国际蜱螨学大会 捷克 1994 第Ⅸ届国际蜱螨学大会 美国 1998 第Ⅹ届国际蜱螨学大会 澳大利亚 2002 第Ⅺ届国际蜱螨学大会 墨西哥 2006 第Ⅻ届国际蜱螨学大会 荷兰 5.我国对蜱螨学的研究概况 我国对蜱螨学的研究起步较晚,在建国后才逐步得到发展。首届全国蜱螨学术讨论会于1963年在长春召开,大会中心内容有: ①农作物害螨的研究概况; ②近年来仓贮螨类研究的进展; ③近年来国内外恙螨研究的进展和今后的展望; ④我国恙螨研究的概况及对今后工作的一些意见; ⑤革螨与疾病的关系; ⑥我国蜱类初探; ⑦我国蜱类地理分布概述等。 会后出版了《蜱螨学进展》。这次会议是我国蜱螨学发展的里程碑,它检阅和总结了我国蜱螨学的科研成果,介绍了国外的研究趋势,确定了我国蜱螨学的研究方向。 第Ⅱ届全国蜱螨学术会议于1979年在苏州举行,大会中心内容是: ①谈谈农业螨类的一些问题; ②蠕形螨的生物学和寄生虫-寄主关系; ③中国恙螨三十年; ④西藏革螨初志; ⑤近年来贮藏食品螨类研究的概况及今后展望; ⑥螨性过敏; ⑦革螨的生物学、医学意义和防灭; ⑧纤恙螨亚属分种团的尝试等。 第Ⅲ届全国蜱螨学术讨论会于1983年在庐山召开,大会中心内容(有关医螨的)有: ①医学昆虫的前景和蜱螨研究; ②恙螨幼虫寄生期的生物学; ③革螨生物学的某些研究进展; ④医螨研究近况; ⑤再论甲、乙两型地理恙螨。在医螨组还有:流行性出血热传播途径和革螨媒介意义的探讨;人体蠕形螨及蠕形螨病的综述报告。 第Ⅳ届全国蜱螨学术讨论会于1988年在重庆召开,大会有14位代表作专题发言: ①我国蜱螨分类研究进展; ②屋宇生物学与尘螨变态反应防治策略; ③第18届国际昆虫学大会有关医学昆虫及蜱螨的介绍; ④第18届国际昆虫学大会农业螨类学术交流情况介绍; ⑤革螨传播流行性出血热和硬蜱传播菜姆病的研究进展; ⑥肺螨病的研究; ⑦甲螨用于卫生监测的研究; ⑧系统生态学应用理论研究——桔园生态学及其控制; ⑨蜱与革螨染色体研究进展; ⑩食用菌害螨分类研究和防治方法初探; 11国际蠕形螨讨论会与人体蠕形螨病研究进展; 12植绥螨的遗传改良; 13瘿螨总科的系统进化及其亲缘关系的初步分析; 14美国植绥螨利用情况简介。 这些专题发言,从不同研究领域,总结了我国蜱螨当时发展的水平和取得的成就,并介绍国际动态和国内经验。 第Ⅴ届全国蜱螨学术讨论会于1991年在上海召开,这次大会由邓国藩教授致开幕词,忻介六教授对我国蜱螨学科的发展提出了很好的意见,姜在阶教授介绍了第Ⅷ届国际蜱螨学大会精神,李隆术教授致闭幕词。大会中心发言有: ①食用菌螨类的种类和生物学研究; ②螨性变态反应研究与哮喘防治进展; ③中国植绥螨分类与利用; ④我国在革螨研究中各种技术的应用和建立; ⑤瘿螨总科间亲缘关系的初步研究; ⑥小盾纤恙螨感染传播流行性出血热病毒的研究; ⑦甲螨研究进展; ⑧叶螨的抗药性。 第Ⅵ届全国蜱螨学术讨论会于1995年10月22~28日在安徽省黄山市召开,收到论文摘要100篇。分为农业蜱螨、医牧蜱螨、贮藏物蜱螨、水螨及蛾螨等四部分。 第Ⅶ届全国蜱螨学术讨论会,暨系统与应用蜱螨学会(SAAS)第一届国际学术讨论会,于1998年10月在贵州省、贵阳市召开,收到论文摘要60余篇。金道超、吴伟南及董慧琴同志分别传达了第十届国际蜱螨学大会概况,中国大陆和台湾共8人出席大会。我国在国外的蜱螨学学子Zhi-Qiang Zhang,Renjie Hu等,专程回国参加并主持首届SAAS国际学术讨论会,开创了我国蜱螨学大会用英语进行学术交流的先例,加速了与国际蜱螨学大会的接轨。 第Ⅷ届全国蜱螨学术讨论会,将于2005年10月在福州召开。 二、蜱螨学的研究内容与范围 三十多年前蜱螨学从昆虫学中独立出来,成为动物学或昆虫学的一个分支学科。它不仅在分类、生理、生态、细胞、遗传等基础理论研究方面发展迅速,而且又根据研究的内容和对象分为以下几种学科。 (1)医学蜱螨学(Medica1 acaro1ogy):研究危害人类健康的蜱螨。 (2)农业螨类学(Agricultural acarology):研究农作物及农产品的螨类。 (3)畜牧蜱螨学(Veterinary acaro1ogy):研究危害家畜发育繁殖的蜱螨。 (4)贮藏物螨类学(Stored product acarology):研究防治贮藏物品中的螨类。 (5)土壤螨类学(Soi1 acarology):主要研究土壤中螨类,这与农业及测定环境污染有关。 (6)森林蜱螨学(Forest acaro1ogy):研究森林林木的害螨。 (7)环境蜱螨学(Environmental acarology):研究水螨和甲螨作为环境(土壤、水域)污染的生物指标。 三、医学蜱螨学研究目的与意义 医学蜱螨学是研究能够危害人体健康的蜱螨的形态、分类、生物学、生态学、致病机制以及防治措施等内容的一门学科。 由于蜱螨的孳生地非常广泛,在人类活动和居住的地方也存在着大量的蜱螨,这些蜱螨通过叮刺、吸血、寄生、传病和引起变态反应等,危害人体。如全沟硬蜱能够携带森林脑炎病毒而导致森林脑炎;疥螨能够寄生于人体皮肤的表皮层内引起疥疮;尘螨的尸体、排泄物、代谢产物都是可以引起如过敏性皮炎及过敏性哮喘等。因此,学好医学蜱螨学对保护人们免受医学蜱螨的侵害是十分有益的。 四、医学蜱螨学研究的回顾与展望 现代蜱螨学的发展始于19世纪末20世纪初,但作为一个独立的分支学科——蜱螨学(Acarology)从昆虫学中独立出来还是19世纪50年代初期的事。自1963年在美国召开了首届国际蜱螨学大会以来,目前已经在世界各地连续召开了11届会议。在过去的半个多世纪中人类对蜱螨的研究已涉及各个领域,包括蜱螨的系统学、生理学、生态学、细胞学、分子遗传学、分子生物学,以及蜱螨与人畜疾病、害螨的防治对策、益螨的利用等方面。 20世纪30年代,我国学者冯兰洲及钟惠澜发表了他们对回归热螺旋体在非洲钝缘蜱的实验感染和发育的研究。 20世纪50~60年代,由于蜱类、恙螨、革螨等寄生于人和动物,吸食血液,是很多疾病的传播媒介,因而是我国开展医学蜱螨研究最早涉及的类群。在同一时期中,蜱类、恙螨、革螨为媒介所传播的疾病和流行病学的调查研究也相应开展。如对森林脑炎的传播媒介——蜱类的媒介作用和病毒的贮存研究;出血热病毒在革螨体内的分布、分离等。 中国昆虫学会蜱螨专业委员会于1963年2月正式成立的。自建立以来的40多年里,为推动我国蜱螨学的发展作出了巨大的贡献。 20世纪90年代,我国出版了《蜱螨与人类疾病》等专著,其发展向扩大领域和深入研究两个方向发展。如细胞学的研究方法应用于蜱类和革螨的染色体核型、分带及其系统演化的研究。生物化学方法如同工酶、氨基酸等生化成分的测定。分子生物学技术也应用于蜱螨的研究,取得了一批成果。又如蜱类基因组多态性DNA的研究;恙虫立克次体在恙螨体内的基因序列的扩增、鉴定及克隆的研究等。另一方面应用Hennig的支序分类的原理和方法提出螨类原始祖先体躯模式的十八节新假说,得到了国内外同行的高度评价,在我国蜱螨学的理论研究方面迈出了一步。 同时我国成立了系统和应用蜱螨学会(SAAS),该学会以英文出版了蜱螨学的专业杂志“Systematic and Applied Acarology”(SAA)和“Acarological Bulletin”,它已成为国内蜱螨学术论文发表的主要园地,也是国内外同行交流的纽带和国外了解中国蜱螨学研究的窗口,无疑对于我国蜱螨学的发展起了重要的推动作用。 21世纪已经到来,在新世纪的挑战面前,在“科教兴国”的战略方针指引下,中国的蜱螨学将走向更加辉煌。 第二节 医学蜱螨的形态特征与分类 一、蜱螨的形态特征 蜱螨身体微小,大多数在1mm以下,偶有数毫米的,蜱较大,螨较小,大多为椭圆形。通常由颚体(gnathosoma,又称假头capitulum)和躯体(idiosoma)两部分组成,以围颚沟(perignathosomal groove)为界。颚体位于躯体前方或前部腹面,为口器部分;而躯体是螨体的主要部分。成虫与若虫均有4对足,而幼虫仅有3对足。 躯体可再划分为有4对足的足体和足后面的末体两部分。足体又可分为前足体(Ⅰ、Ⅱ对足的部分)和后足体(Ⅲ、Ⅳ对足的部分)。在前足体和后足体之间,一般有横沟为界。也有把整个螨体分为前后两部分的,前者称前半体,后者称后半体,前半体包括颚体和前足体,后半体包括后足体和末体(图1-1)。 1. 颚体(gnathosoma) 颚体一般位于螨体的最前端,其上生有口器和一些感觉器官,但是脑不在颚体上,作为重要感觉器官的眼也不在颚体上,二者都着生在后方的前足体上。颚体由口上板、口下板、口器、螯肢和须肢等部分构成(图1-2)。 螯肢(chelicera) 是颚体两对附肢中位于中间的一对,为取食器官,它的外侧是须肢。一般由三节构成,但后气门亚目的蜱类由二节构成。大部分螨类的螯肢前端为钳伏,其背侧为定趾,腹侧为动趾,钳状螯肢是螯肢的原始形状,有把持与粉碎食物的功能。由于要适应不同的取食,各种螨类螯肢的形状变北很大,有的没有定趾,有的钳状部分消失,有的变成尖利的口针。叶螨是螯肢变形最显著的螨类之一,螯肢左右基部愈合,形成单一的针鞘,端部形成一对长针状的口针。在停止取食或饥饿的情况下,螯肢可以缩在前足体中央的口针窝中,口针的功用是刺破植物组织吸取营养物质。此外,螯肢还有其他功能,如中气门亚目的植绥螨雄螨,动趾上生有导精趾,用以传递精包至雌性生殖孔。 须肢(palp) 一对,位于螯肢的外侧,构成颚体的侧面以及腹面的一部分。须肢本身基本上为感觉器官,具有趋触毛,使螨类能找到食物。而有的则变形为握住与捕捉食物用的器官,犹如大多数昆虫的上颚一样。也有在取食之后,用于清洁螯肢的。有些种类的雄螨在交尾时用须肢抱持雌螨,因而雄螨的须肢往往比雌螨粗壮。须肢一般由1~5个可动节构成。须肢形状因种类而异,其节数、各节刚毛数、形状及排列等均常用为分类的重要特征。 口下板(hypostome) 位于颚体的中央下方,一般被螯肢与须肢覆盖。口下板基部有特殊排列的毛。革螨亚目大多数螨类的口下板有一对称为基突的角状突起。蜱的口下板突出呈针状,并有倒齿,齿数与排列状况可用于鉴定虫种。 颚盖(gnathotectum) 位于颚体背面的中央,为覆盖颚体的膜质物。很多螨的颚盖由于透明,需用相差显微镜观察。颚盖的形状因种而异,多数种类的颚盖前缘呈弧状,或前缘有锯齿状突起,或中央突出呈针状,或反而凹入。 2. 躯体 躯体位于颚体的后方,是螨体的主要部分。大多数为囊状,背面观呈椭圆形。雄螨比雌螨小,也有为蠕虫状的,例如瘿螨和蠕形螨。有些螨类躯体表皮较柔软,而有些则形成不同程度骨化的板,其中在背面的称为背板或盾板(图1-3,图1-4)。如,甲螨躯体全部覆盖着极坚硬的骨板,植绥螨科躯体背面为大型盾板所覆盖。叶螨科的表皮柔软,背面无盾板。表皮上有纤细或粗而不规则的皱纹,有时形成各种形状的刻点和瘤突。躯体背面与腹面均着生着各种形状的毛,如刚毛状、分支状、棘状、羽毛状、栉状、鞭状、叶状和球状等(图1-5,图1-6)。 躯体上主要的外部结构分别与运动、呼吸、交配、感觉和分泌功能有关。 足 螨类的足着生于足体腹面,其功用主要是运动器官,但许多螨类的第一对足(螨类的四对足一般简写为Ⅰ足、Ⅱ足、Ⅲ足、Ⅳ足)不参与真正的步行,而是作为感觉器官,雄螨的Ⅰ足在交配时有抱持雌螨的作用。成螨与若螨有足4对,幼螨只有3对足,幼螨蜕皮后成为第一若螨时增加的一对足是第Ⅳ足。但有些螨类在成螨时也只有2对足或3对足。足通常分为6节,即:基节、转节、股节、膝节、胫节、跗节,跗节末端有爪和爪间突(又称趾节)(图1-7,图1-8)。不同类群螨足的节数也不同,有的转节、股节再分成两节,有的节数减少;足上的毛有一定数量与排列,这种排列称毛序。毛序为分类的重要特征。 气门(stigma) 大多数螨类在躯体上有气门,依靠气门与外界相通。气门的有无和它们的位置是鉴别螨类各类群的主要特征之一。中气门亚目的气门位于躯体的中侧或中央;辐螨亚目(Actinedida)的气门位于螯肢基部或躯体“肩”上;甲螨亚目(Oribatida)较高等类群的气门间隙隐藏在基节区;蜱亚目(Ixodida)的气门位于Ⅳ足基节后方;寄螨目中有的螨类有气门4对,位于后半体背侧或腹侧,气门周围有气门板,自气门向前方延伸的沟称气门沟(peritrematal canal)。 外生殖器 雌螨的外生殖器是生殖孔或交配囊,只有成螨有生殖孔,而在若螨期尚不明显。因此,生殖孔是区别成螨和若螨的标志。雌螨生殖孔的位置因种类而不同,寄螨目的生殖孔位于Ⅳ足基节之间或之前,真螨目的生殖孔位置多种多样,一般开口于Ⅱ足至Ⅳ足基节之间。在有些科的分类上,雌螨外生殖器的形态是很有用的分类特征。雄螨的外生殖器是阳茎,阳茎的形状和构造在鉴别种类上非常重要。中气门亚目螨类的雄虫没有阳茎,而有各种类型的交配囊,雌螨有交配孔1对,位于躯体腹面Ⅲ足和Ⅳ足基节之间,精胞从生殖孔转移到雄螨螯肢上的导精趾,然后压入雌螨的交配囊,导精趾和交配囊的形状在分类上亦很重要。 肛门 螨类的肛门通常位于末体的后端,但也有的螨类(例如叶爪螨科)肛门开口于躯体背面。 感觉器官 如上所述,螨类躯体上有很多刚毛,这些刚毛都与螨类的感觉有关。除刚毛以外,螨类的感觉器还有眼、格氏器、哈氏器和琴形器等感觉器。螨类的眼是单眼,大多数螨类有单眼1~2对,位于前足体前侧,但也有一些种类无单眼。格氏器是一种温度感受器,位于Ⅰ足和Ⅱ足基节之间。哈氏器位于Ⅰ足跗节背面,是嗅觉器官,也是湿度感受器。很多中气门螨类Ⅰ足跗节背面末端有类似哈氏器的跗感器(tarsal sensilla)。琴形器又称隙孔,是螨类体表许多微小裂孔中的一种,可能与分泌性激素有关。 二、蜱螨的分类 蜱螨属于节肢动物门、蛛形纲。蛛形纲分为11个亚纲,其中蝎亚纲(Scorpiones)、蜘蛛亚纲(Araneae)和蜱螨亚纲(Acari)有医学意义。蜱螨、蜘蛛与昆虫的鉴别见表1-1: 表1-1 蜱螨、蜘蛛与昆虫的区别
根据G W Krantz(1978)的分类系统,蜱螨亚纲分为2目7亚目,蜱螨亚纲分目和亚目中外名对照见表1-2。其亲缘关系如图1-9。与疾病有重要关系的见4亚目检索表。常见螨类4个亚目检索见图1-10。
表1-2 蜱螨亚纲分目和亚目中外名对照表 寄螨目(亚纲) * 真螨目(亚纲) (ACARI-)PARASITIFORMES (ACARI-) ACARIFORMES
Krantz(1978)分为2目7亚目; Evans(1979)提升为2亚纲7目。 与疾病有重要关系的蜱螨4亚目检索表 1. 气门在螨体中部或后侧面;成螨大于1.5mm,通常为活泼的体外寄生虫…………………………………………………………………2 气门近口器或缺如;成螨小于1.5mm;不太活泼的体外或体内寄生虫 ……………………………………………………………………… 3 2. 气门位于足Ⅳ附近腹面;无气门沟;口下板有倒齿;大于3.5mm………………………………………………………… 后气门亚目 气门位于足Ⅱ和足Ⅲ基节间;有气门沟;口下板无倒齿;小于3.5mm………………………………………………………… 中气门亚目 3. 气门靠近口器或缺如;跗节无爪垫;螯肢刺吸式或若钳形 …………………………………………………………………前气门亚目 无气门,具爪垫,螯肢钳形……………………………………无气门亚目 三、医学蜱螨的生物多样性 生物多样性的保护和持续利用在国内外倍受重视,是生物科学当前和未来的研究热点之一。生物多样性包括物种多样性、生态多样性和遗传多样性,而物种多样性研究是生物多样性研究的基础和核心。我国蜱螨亚纲的种类,已记述约2 500种。我国幅员辽阔,不断引入新技术、新方法,强化蜱螨生态多样性和遗传多样性领域的研究。
第三节 医学蜱螨的生物学 一、蜱螨的生殖 蜱螨为雌雄异体的动物,其生殖方式主要为两性生殖,但经常进行单性生殖,即孤雌生殖(parthenogenesis)。所谓单性生殖是指未受精的卵成长为成螨的生殖方式。蜱螨的单性生殖有三种: ① 产雄单性生殖(arrhenotoky):由未受精卵产生单倍体的雄螨,这种生殖方式在革螨亚目和前气门亚目的一些螨类较为常见。单性生殖所产后代均为雄螨,这些雄螨还可以和母代回交,产下受精卵发育成雌螨和雄螨,但以雌螨占绝对优势。 ② 产雌单性生殖(thelytoky):由未受精卵产生雌螨,该生殖方式在某些革螨及辐螨亚目中很普遍,也可见于硬蜱及某些甲螨。 ③ 产两性单性生殖(amphoterotoky):由未受精卵产生雄性和雌性的后代,这只在辐螨亚目中有报道。肉食螨多为孤雌生殖,跗线螨也营孤雌生殖。某些革螨可以进行孤雌生殖,如巨螯螨(Macrocheles spp.)从孤雌生殖的卵发育为雄螨,可与其母螨交配。 不同种螨类交配习性(mating habits)不同,但可以归纳为两种类型: 直接方式:就是雄螨以骨化的阳茎把精子导入雌螨受精囊中; 间接方式:即雄螨产生精孢(spermatophore)或精袋(sperm packet),再以各种不同的方式传递到雌螨的生殖孔中。 粉螨亚目的粉螨科和辐螨亚目的肉食螨科、叶螨科、细须螨科、长须螨科等以直接方式传递精子。雄螨在直接交配中以其特殊的构造抓住雌螨,以利其顺利完成交配。如,有的雄螨后足及生殖器具有吸盘,有的雄螨有一对或一对以上的足增大。雌、雄硬蜱在宿主体上吸血时进行交配,雄蜱将精孢射入雌蜱生殖孔内进行受精,雄蜱一生可交配数次。雌蜱饱食后落地产卵。产卵一般持续4~30d,产卵量可由数百个至数千个不等,甚至2万个以上。软蜱一般一次产卵数为5~200个,一生可进行多次生殖营养周期(gonotrophic cycle),总计产卵数约为1000余个。疥螨雄性成螨与雌性第二若螨一般于晚间在宿主皮肤表面交配,交配后不久雄螨死亡,而受精的雌若虫则尤其活跃,钻进皮肤角质层,蜕皮变为雌成螨,雌螨一生可产卵20~50个。尘螨雌雄螨一般于孵化出1~3d后直接交配,交配次数为1~2次,偶有3次。 蜱亚目、革螨亚目、辐螨亚目及甲螨亚目等以间接方式传递精子。其传递方式各不相同:蜱亚目用口器传递精子;革螨亚目则用螯肢将精子传递并压入生殖孔中;辐螨亚目及甲螨亚目雄螨通过产生有柄的精孢于物体上,再由雌螨自行拾起而完成精子的传递。雌雄革螨性成熟后,雄螨用导精趾将精孢置于雌螨生殖孔内进行受精,革螨为卵生,有的为卵胎生。恙螨雄螨性成熟后,即分泌出液线(fluid thread),接触空气后硬化并形成柄,精孢放于柄上。当与雌螨的外生殖器(genitalia)接触时,就被雌螨摘取,并在体内受精。经2~3周开始产卵,一生可产100~600个卵。辐螨亚目的其它螨及甲螨均产有柄精孢于物体上,由雌螨自行摘取。蒲螨为卵胎生,在母体内经历卵、幼虫、若虫直至成虫,故所产出的螨即为性成熟的雌、雄成虫,母体内发育成熟的雄螨先产出,并在母体膨大的末体上刺吸寄生;在后来产出的雌螨爬到母体生殖孔处时,雄螨便帮助拖拉使雌螨产出,一旦雌螨产出即行两性交配,进行有性生殖。一个雌性蒲螨可产200~300个下一代。 蜱螨一生交配次数有1~9次,还有10次的。 二、蜱螨生活史 蜱螨的发育要经过卵(egg)、幼虫(1arva)、若虫(nymph)以及成虫(adult)4个时期,其中若虫又分为第一若虫(protonymph,又称前若虫)、第二若虫(deutonymph)、第三若虫(tritonymph,又称后若虫)。有的种类在若虫期中有一个休眠时期,称为休眠体(hypopus),能抵御外界不良环境。 蜱的生活史包括卵、幼蜱、若蜱及成蜱等4个阶段。受精雌蜱吸血后离开宿主,经过产卵前期或孕卵期约1~4周、卵期或孵化期约2~4周。幼蜱孵出后需经过几天的休止期,才寻找宿主开始吸血,取食后即寻找适宜的环境,静止不动,进行蜕皮发育,此期称为蜕变期。经过一定天数的蜕变期,幼蜱经若蜱发育为成蜱。幼蜱和若蜱的形态及生活方式与成蜱相似。软蜱的若虫期多,如乳突钝缘蜱的若虫为3~6期,有的可增至8期。 革螨生活史有卵、幼虫、第一若虫、第二若虫和成螨5期,具有这种完全的发育期是自由生活型的特点。在有些寄生性的革螨,幼虫甚至第一若虫均在母体内完成,雌螨直接产出幼虫或第一若虫,行卵胎生(ovovi-viparity)。因为革螨幼螨对外界不良环境的抵抗力较弱,容易死亡或被消灭,采取这种生殖方式可降低后代的死亡率。 恙螨生活史分为卵、前幼虫、幼虫、若蛹、若虫、成蛹和成螨等7期,即在幼虫前有一前幼虫,在若虫期的前和后均有一静止期,为若蛹(nymphochrysalis)和成蛹(imagochrysalis),其中幼螨营寄生生活,而若螨与成螨则营自由生活。 疥螨、蠕形螨和尘螨的生活史均分卵、幼虫、两期若虫和成螨5期。 粉螨则分为卵、幼虫、第一若虫、第二若虫、第三若虫、成虫等6期。在遇到不良环境时,在第一若螨之后就出现休眠体,休眠体不进食,以抵抗无食物、温湿度不适、农药等恶劣环境,利于其在不良环境下生存。休眠体有2种,一种是活动休眠体(active hypopus),另一种是不活动休眠体(inert hypopus)。当环境情况好转时,就开始发育,而成为第三若螨。 蒲螨的卵、幼虫、若虫均在母体内发育直到成螨才产出体外,因大量卵同时发育而出现一种膨腹现象(phenomenon of physogastry),躯体能膨大若干倍,在膨腹内其子代受到较好保护。 蜱类生活史的长短因种类不同而异,如微小牛蜱需65~84d,全沟硬蜱需要3年等。 软蜱 完成生活史所需时间差异更大,可由2.5个月到2年,有报道,乳突钝缘蜱完成一个世代可由5个月至2年甚至25年之久。 恙螨 只有幼虫营寄生生活,其他各期均营自由生活,并在每个活动期前必须经过一个静止期,其生活史周期也较长,如地里纤恙螨需3个月左右;在自然界每年可完成1~2代。 粉螨 发育一个世代,一般均在1个月以内,但所需时间常与环境的温湿度有关。例如,腐食酪螨(Tyrophagus putrescentiae)可增加12倍。 革螨 由卵发育至成螨时间少则5~7d,长则1月以上,其寿命长短与生活史类型有关,寄生型的寿命较自由生活型长。 其他螨类 完成生活史均较快:如疥螨完成整个生活史需8~17d,人体蠕形螨完成一代生活史约需14.5d。 三、蜱螨的细胞遗传 1.蜱螨核型 目前在蜱螨亚纲(Acari)所分的2目、7亚目、105总科中,进行过染色体研究和核型分析的蜱螨如下: (1)寄螨目(Parasitiformes):①革螨亚目(Gamasida):至今报道革螨核型至少已有11科,其中国有10种。染色体数目从3~18条不等,大多数革螨核型为单二倍体(haplodiploidy),即雄螨核型为单倍体,雌螨为二倍体(表1-3)。②蜱亚目(Ixadida):该亚目已描述的有800多种,分3科。迄今已报道2科11属110种蜱的染色体资料,其中我国学者已对8种蜱进行了核型分析,5种蜱的染色体C分带成功。蜱的染色体数目从12~34条,但蜱亚目中最少和最多的染色体数目仍有待记录。除了少数例外,蜱都是两性的,雄性是异型配子,性染色体系统是XY,XO,或X1X2Y(表1-4)。 (2)真螨目(Acariformes):①辐螨亚目(Actinedida):至今已记载有31科80属219种染色体资料。染色体数目较少,通常为n=2或3,也可为n=7或8等。辐螨亚目的种发生两性现象,产雌孤雌生殖和产雄孤雌生殖。在蒲螨科,跗线螨科,肉食螨科等是显性型生殖,但其它科的有些种,雌、雄性具有相同的二倍体染色体数目,并且可能产生两性现象(表1-5)。②粉螨亚目(Acarida):至今已报道约3科7属10种螨的染色体,雄性具有X0或XY性染色体。至少6种粉螨和1种食甜螨科的雄性有XO性染色体,2种粉螨科雄性有XY性染色体(表1-6)。③甲螨亚目(Oribatida):约具有16~36条二倍体的染色体,在不同种间发生产雄单性生殖、产雌单性生殖和两性现象。至今已记载的约10科13种甲螨染色体资料。 表1-3 革螨亚目染色体数目和生殖类型
*生殖类型缩写:B(bisexuality)=两性生殖;A(arrhenotoky)= 产雄单性生殖;P(parahaploidy)=类单倍体;T(thelytoky)= 产雌单性生殖;下表同此。 表1-4蜱亚目的染色体与性决定
表1-6粉螨亚目染色体数目和生殖类型
(3)国内首先报道的蜱螨染色体核型:目前,国内研究过的蜱螨染色体涉及革螨亚目、蜱亚目、辐螨亚目、粉螨亚目等至少8科10属22种,其中国内首先报道的蜱螨染色体核型如下(表1-7)。 2.蜱螨染色体研究 (1)染色体数目和形态:分析已研究的所有蜱螨染色体数目,可知大多数都介于2~36条之间,具有单倍体、二倍体、三倍体和非整倍体。目前尚不十分清楚蜱螨染色体数目为何均在如此狭窄的范围内,可能与进化和细胞分裂机制有关。在蜱螨中,染色体数目分布有一个突出特点,即叶螨总科的染色体数目显著较低,大多数单倍体数目为2~4条。关于其它各类蜱螨的染色体数目分布范围,大体而言,蜱亚目、革螨亚目具有较多的染色体数目;而辐螨亚目、粉螨亚目、甲螨亚目则相对具有较少的染色体数目。 染色体的演化不仅表现为染色体数目上不同,也表现为形态上的改变。大量研究表明,在进化上引起染色体形态改变的主要形式有:着丝粒融合、相互易位、倒位和串联易位等。蜱螨染色体类型,至少有两型:单着丝点染色体及全着丝点染色体,前者主要在蜱亚目,革螨亚目,后者在辐螨亚目。但至今还不能肯定是否所有辐螨亚目都具有全着丝点染色体。一些革螨亚目是单着丝点染色体,这可能是由于在革螨亚目与蜱亚目之间存在密切的种系进化关系。全着丝点染色体也存在于粉螨亚目中,但在对腐食酪螨染色体的研究中却发现其为单着丝点染色体。因此,有的学者也提出蜱螨的起源也可能是多源的(Polyphyletic),关于蜱螨起源的二源性理论仍需要更多的证据支持。 (2)常染色体:常染色体是指核型中除性染色体以外的全部染色体。在同一种群中,可存在染色体倒位,易位,重复,缺失等几种不同的细胞学状态,称为多态现象。鸡皮刺螨(Dermanyssus gallinae)、茅舍血厉螨(Haemolaelaps casalis)、上海真厉螨(Eulaelaps shanghaiensis)等存在此现象。此外,有些蜱螨种类有附加于正常核型之外数目不定的多余染色体,被称为超数染色体或B染色体。 已有研究表明B染色体具有一定的适应性意义。如某些硬蜱,森林革蜱和草原革蜱都存在一条B染色体。 (3)性决定:在蜱螨亚纲中的性决定有XX—XY,XX—XO,X1X1X2X2—X1X2Y染色体系统以及产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖、产两性孤雌生殖和类单倍体型孤雌生殖。性染色体的鉴别方法主要有形态比较,减数分裂,DNA复制以及各种染色体带型分析等。由于性染色体进化途径不同,往往呈现出复杂的变化。①XX—XY类型:雌性为XX,雄性为XY,存在于许多蜱类中,是软蜱科的性染色体系统的主要类型,也存在于某些硬蜱中。X染色体通常比常染色 表1-5辐螨亚目染色体数目和生殖类型
表1-7 国内报道的蜱螨染色体核型
体长几倍,Y染色体虽然比X染色体短,但通常也比常染色体长。②XX—XO类型:几乎所有已记载的硬蜱染色体资料(除了硬蜱属等少数例外),雄性均为XO。性染色体通常比常染色体大许多。③X1X1X2X2一X1X2Y类型:至少已有2种花蜱Amblyomma moreliae澳大利亚悉尼种群和A.1imbatum均具有这种性染色体系统。④产雄孤雌生殖:雄性子代产生于未受精的单倍体(n)虫卵,雌性后代产生于受精的二倍体(2n)虫卵。如革螨亚目、辐螨亚目的有些种类属于产雄孤雌生殖。⑤产雌孤雌生殖:虫卵是二倍体(2n)并总是发育成为雌性。在卵子发生于二倍体或类合子体(孤雌生殖的二倍体)数目(2n)大体可通过:(a)自发的有丝分裂或减数分裂过程;(b)无性生殖或非减数分裂而获得。如食菌螨科,奥甲螨科,叶螨科等属于产雌孤雌生殖。⑥产两性孤雌生殖:未受精卵发育为雌性和雄性后代。如在粉螨亚目中的牦螨科。⑦类单倍体(即父系染色体组丢失,PGL):其雄性后代产生于受精卵,但这些雄性并不传递父系的染色体组。如植绥螨科的有些种属于类单倍体。 四、取食 蜱类的幼虫、若虫和成虫均需要吸血,作为相应发育阶段的必需营养来源,其吸血所摄营养是影响蜱类生长发育、变态、乃至繁殖的重要因素。硬蜱为牧场型,寻觅侵寄宿主很不容易,其各活动期只需吸血一次,其吸血量大且持续时间长,幼虫一般需吸血2~5d,体重增长10~20倍;若虫则需吸血3~8d,体重增长20~100倍;雌成蜱吸血时间长达4~16d,体重增长80~120倍。软蜱为洞穴型,吸血活动一般多发生于夜间。软蜱各虫期的吸血时间长短很不一致,自数分钟至数天不等,若虫和雌蜱吸血后体重增加6~12倍,雄蜱相对较少,一般不超过2~3倍。软蜱的幼虫和各期若虫吸血次数一般为一次,成蜱则反复多次。 革螨生活史有自由生活型和寄生生活型两种,其食性也体现了这种生活史类型转变过程的特征,包括专性吸血、兼性吸血、腔道内寄生、捕食和腐食等。 ①专性吸血:如皮刺螨科(Dermanyssidae)、巨刺螨科(Macronyssidae)为专性吸血。 ②兼性吸血:如厉螨科(Laelapidae)多为兼性吸血,食性较广,即可吸食宿主血液和组织液,又可食虫、食有机质。 ③腔道内寄生:如鼻刺螨科(Rhinonyssidae)、内刺螨科(Entonyssidae)等寄生于宿主腔道,吸食组织液。 ④捕食和腐食:自由生活的螨类可借助其粗状的螯肢、发达的齿来捕食,如巨螯螨科(Macrochelidae)、寄螨科(Parasitidae)、囊螨科(Ascidae)。 恙螨的成虫和若虫主要营自生生活,食性较杂。恙螨幼虫则营寄生生活,利用“外消化”方式刺吸宿主体液。即先以螯肢插入皮肤注入涎液,溶解周围的表皮组织,形成一根吸管即茎口(stylostome),通过吸管吸入分解的组织和淋巴。幼虫在刺吸过程中,一般不更换部位,不中途转换宿主。其刺吸时间至少需要1d以上。 雌蒲螨往往以刺吸某些昆虫幼虫或蛹的体液为食,常见宿主为鳞翅目、鞘翅目、双翅目及膜翅目昆虫,也可刺吮人体组织液。雄螨则终生寄生于母体膨胀的末体上。 疥螨寄生于宿主表皮角质层下,啮食角质层组织。 蠕形螨寄生于毛囊与皮脂腺内吸食皮脂液,并可刺吸细胞内含物。 粉螨以食物碎屑、腐败有机物以及霉菌等为食。其中尘螨为啮食性自生螨,喜食动物皮屑,若在饲养螨的饲料中加入皮屑和酵母则利于尘螨生长。甲螨则在土壤中取食腐植质。 五、蜱螨的孳生场所 蜱类可栖息于包括南极在内的几乎陆地所有自然地带,但多数种类分布在热带和亚热带。硬蜱孳生地多属牧场型。有些种类适应于森林灌木地带,如全沟硬蜱;有些种类适于草原、荒漠或半荒漠地带,如草原革蜱。软蜱则多属窝巢洞穴型,如锐缘蜱则见生活于鸡窝鸟巢中。钝缘蜱生活于半荒漠和荒漠地带。 革螨分自由生活和寄生生活两类。自由生活的革螨常栖息于草丛、巢穴、土壤等处;有些革螨生活于植物上,捕食其它螨类。在寄生性革螨中有些大部分时间寄生于宿主体表为体表寄生型,以寄生于啮齿类动物体外的种类最常见;有的寄生于宿主的腔道为腔道寄生型,常见于鼻腔、呼吸道等;有些革螨大部分时间生活于宿主巢穴中为巢穴寄生型,只有吸血时才在寄主体上,饱食后即离开。 恙螨孳生既需要有自由生活环境,又必须有宿主可以寄生的环境,如溪流河沟的两岸,沼泽和水塘的边沿,草原和耕地的边缘地带及地势低洼的居民点内。 尘螨孳生于居室的尘埃中,如地面、床垫、枕头、沙发、空调隔尘网等,面粉厂的粉尘、地脚粉和棉纺厂的棉尘中。粉螨则孳生于各种谷物、谷粉、干果、中药材中等。肉食螨、跗线螨以及甲螨常与粉螨同栖。 人体蠕形螨寄生于人体皮肤的毛囊及皮脂腺中,以额面部为主,躯体也有分布。 人疥螨寄生于人体皮肤表皮层内。蒲螨寄生于蝶蛾类昆虫的幼体上。
第四节 医学蜱螨的生态学 一、蜱螨的习性与生境 生境即生物种群赖以完成生活史的环境条件的总和。蜱螨的生境多种多样,其习性也多种多样,因生境与习性紧密相关,故了解蜱螨习性的类别对于研究蜱螨的生境有重要意义。 医学蜱螨的习性特点大致可分为两大类:自由生活型和寄生型。 (一)自由生活型 除蜱亚目外,其它亚目都有自由生活的种类,并可根据其习性及部分形态特征将螨类分捕食性螨、菌食性螨、植食性或腐食性螨等。 1.捕食性螨(predacious mites) 这些螨类一般在土中以及苔藓、腐败有机物、动植物残屑中生活,有的以小型节肢动物及其卵、线虫等为食。如巨螯螨科、囊螨科、肉食螨科等。 2.植食性螨(phytophagous mites) 这类螨种一般为白色、透明或淡褐色,行动较为缓慢,多见于储藏物中,以土中生长的植物根茎为食。谷物中的螨类常食谷物的胚部。主要有粉螨亚目的粉螨科等。 3.菌食性螨(fungivorous mites) 除蜱亚目外,与人类疾病相关的其他亚目都有食菌螨种,如革螨亚目的尾足螨科在土中食菌,也食贮藏物上的菌类。到目前为止,已发现有粉螨科、矮蒲螨科、蒲螨科、肉食螨科、皮刺螨科等至少16科43种螨孳生于食用菌上。 4.腐食性螨(saprophagous mites) 腐食性螨往往以土壤中腐烂的死虫、死植物为食,也食含有蛋白质的贮藏物。多数螨类能够腐食,如粉螨亚目的柏氏嗜木螨和刺足根螨等。 5.携播螨(phoretic mites) 一些自由生活螨类的成螨和第二若螨可利用昆虫和其他节肢动物作为传播工具,以利其播散,这种非寄生关系称为携播。如革螨亚目尾足螨股(Uropodina)与其节肢动物伙伴接触而传播,其他尾足螨类可直接用爪和螯肢抓住其伙伴。 (二)寄生型 螨类在宿主上取食,可引起宿主直接机械性损伤或作为病原媒介传播疾病引起间接损害。根据寄生螨取食部位的不同,可将其分为外寄生螨类与内寄生螨类。 1. 外寄生螨类 与医学有关的外寄生螨类,可通过皮肤穿孔或侵入宿主的表皮以吸食宿主血液、淋巴液、皮脂分泌物或消化组织等。恙螨幼虫通过分泌唾液(内含抗凝血物质和多种溶酶)在与人体接触处溶解周围的表皮组织,以吸食被溶解的宿主组织;恙螨咬食人的皮肤组织,造成湿润伤口,最后硬化结痂,奇痒难忍;蜱则主要是吸血,其唾液中所含毒素在吸血过程中可注入宿主体内,作用于神经肌肉接头处,可导致蜱瘫痪。 2. 内寄生螨类 内寄生螨类一般弱骨化,口器和足也退化,多数内寄生螨往往寄生于宿主的呼吸系统相近的部位,人和脊椎动物也可偶尔吞入活螨,因活螨在消化道等处生存繁殖,造成人体内或动物体内肠螨病。某些螨类还可侵人体呼吸系统、泌尿系统而引起人体肺螨病、尿螨病。 二、蜱螨的群居与活动 螨是以群居的方式生存的,因食物条件、地理条件等因素的不同而形成不同的种群(Population)。种群是生态学研究的基本单位,是指一定空间(区域)内有生态相似性的同种或不同种个体的总和。若种群由同种个体组成,则为“单种种群(single species population)”,若由数种个体组成,则为“混合种群(mixable population)”。由于地理上的长期隔绝而形成的种群为“地理种群(geographical population)”,若是因食物条件不同而形成的种群,被称为“生物种群(biological population)”。不同的螨类种群对环境条件的适应性和可塑性不同。 螨类因具体环境条件的不同,又可将其划分为不同的生活小区(station),在生活小区内生存的同种个体构成一个“生态种群(ecopopulation)”。生活小区的环境条件经常会发生变化,如贮藏物粮堆各部分的温湿度变化不同,引起不同螨类生态种群的个体经常发生重新组合,它们共同导致种群的数量变动。换言之,螨类种群在数量变动上没有相对独立性,而且各种生态种群的个体在种群的数量变动曲线中参与的时间和数量也不同,在对螨类种群进行研究时必须应考虑这一特点。 在自然界中,恙螨幼虫活动范围很小,呈点状分布,分布范围一般不超过1~2m,往往近在咫尺,却一处有螨,一处无螨,有螨之处被称为“螨岛”。 蜱的活动范围较恙螨幼虫的相对大些,但一般也在数十米之内。 三、温度和湿度对蜱螨的影响 温度和湿度是研究较多的影响螨类种群的气候因子,其对蜱螨种群的影响也最大。不同蜱螨种类对其适应性和要求也不尽相同,有的可以抵抗相当高的温度和极低的湿度。如草原革蜱,适于生活在干旱的半荒漠草原地带。亚东璃眼蜱是适于高温低湿的种类,它的生活温度的最高阈值达48~50℃,而在适宜的环境20~30℃下,能在 0%的相对湿度下生活一个月以上。有的螨种耐寒、耐肌能力很强,如腐食酪螨,在温度为10℃时即开始活动。 四、光照对蜱螨的影响 螨类对不同波长光线作用反应大小不同,在接近紫外区(波长为375nm)处最大,其次为黄绿色区(波长为525~550 nm),当波长大于600nm以上,则无反应或出现负反应。 五、生物因素对蜱螨的影响 1. 捕食性天敌 蜱螨的生长往往受到周围环境中某些生物因素的影响,人们可以利用这些蜱螨天敌来控制对人类健康产生危害的蜱螨的孳生。研究结果显示,普通肉食螨在略微温暖和干燥的条件下,比猎物粉螨生长速度快,从而增加了其防治有害生物的成功机会。也有报道指出,革螨可将全沟硬蜱的卵吃掉。 2. 寄生蜂 先后有5种膜翅目的跳小蜂被发现寄生于蜱体内,它们将卵产在若蜱内,待发育为成虫后才从蜱体内飞走。每个若蜱体内可寄生1至多个卵,一般于寄生后不久若蜱即死亡。 3. 真菌及其他微生物 关于真菌寄生于蜱螨,已有相当数量的报道。真菌可寄生于速食酪螨体上,引起群体死亡。在蓖子硬蜱上还发现有白僵菌(Beauveria globulifera)寄生。我国使用白僵菌和绿僵菌杀灭残缘璃眼蜱的饱食若蜱,用烟曲霉灭蜱均收到明显效果。 除真菌外,其它微生物也可寄生于螨体内,引起螨的相应疾病。 六、季节变化对蜱螨的影响 随着季节变化,影响蜱螨生长发育的温度、湿度、光照、宿主、天敌等相应生长环境发生巨大变化,表现为明显的季节消长。不同种类、不同地区蜱螨季节消长状况也不相同,详细见各论。 七、其他因素对蜱螨的影响 外界各种因素对蜱螨的影响是极其复杂的,除以上几种常见的影响因素外,气味、气流、音响、颜色、物面情况等因素也会对蜱螨的活动产生影响,如腐食酪螨能被干酪气味和含有1~5%的乳酸溶液所吸引。具有特别气味的其他物质,如肉桂醛和茴香醛,当浓度低时对腐食酪螨也有吸引力;但当浓度高时,却使它们感到厌恶。气流的缓急能影响恙螨幼虫的活动,一般气流较高时幼虫移动较快,但太高的气流又可使恙螨停止活动。巨大的音响可以使不动的恙螨幼虫活动。
第五节蜱螨与疾病的关系 在蜱螨亚纲中,与医学有关的有寄螨目中的蜱和革螨,真螨目中的恙螨、疥螨、蠕形螨、尘螨等。其危害包括两大类,一类是由于蜱螨直接的寄生、叮刺或致变态反应,引起蜱螨源性疾病;另一类是间接地作为媒介传播病原体,引起蜱螨媒性疾病。 一、蜱螨对人类的主要危害 蜱螨对人体的危害包括两大类,一类是由蜱螨叮咬、吸血、毒害、寄生和/或致超敏反应等所引起的疾病,称为蜱螨源性疾病(acarodisease),如疥疮,螨性哮喘。一类是由蜱螨传播病原体所引起的疾病,称为蜱螨媒性疾病(acari-borne disease),如森林脑炎,恙虫病等。 (一)直接危害 1. 叮咬和吸血 蜱吸血量大,饱血后虫体可胀大几十倍甚至100多倍。蜱螨在叮刺吸血时多无痛感,但由于螯肢、口下板同时刺入宿主皮肤,可造成局部充血、水肿、急性炎症反应,还可引起继发性感染。 2. 毒害作用 人由于蜱螨的叮刺及分泌的毒素注入体内而受毒害。如恙螨幼虫叮咬后局部皮肤引起焦痂和溃疡导致皮炎;有些硬蜱叮咬后,偶有因其唾液分泌的毒素作用在宿主的神经肌肉接头处,阻断乙酰胆碱递质的释放,导致传导阻滞,使宿主产生上行性肌肉麻痹,可导致呼吸衰竭而死亡,此称蜱瘫痪(tick paralysis)。 3. 致敏作用 由于蜱螨本身及其分泌物、蜕皮和尸体为过敏原而引起的过敏反应。如尘螨、粉螨引起的哮喘、鼻炎等;粉螨、尘螨、革螨、蒲螨、肉食螨等引起的螨性皮炎。 由蜱螨直接危害引起的疾病,即蜱螨源性疾病(见表1-9)。 (二)间接危害 由蜱螨传播病原体所引起的疾病是医学节肢动物对人类最严重的危害。病媒蜱螨不仅成为一些人兽共患病和某些人类疾病的传播媒介,而且还是某些病原体的贮存宿主。由蜱螨所传播的病原体多数可以经卵传递到下一代,所传播的疾病通常呈散发性流行。 1. 蜱螨媒性疾病判断的标准 一种蜱螨能作为传播疾病的媒介时,常具备以下条件: (1) 是当地当时的优势种,或有相当高的种群密度。 (2) 与人的关系密切,如舐食人的食物,刺吸人血或组织液,或被人畜所食入饮入。 (3) 其地理分布和季节分布与疾病的流行区和流行季节相符。 (4) 从自然界捕获的这种蜱螨,能从其体内分离到病原体,或证明其存在病原体,或查见病原体的感染期。 (5) 用实验方法对这种蜱螨进行人工感染时,病原体能在其体内繁殖,并能完成其传播环节,或在其体内完成感染期发育,或完成其生活史中的一个环节。 (6) 在蜱螨媒性疾病的流行季节或地区进行杀灭措施,该蜱螨被控制后,疾病的发病率相应下降。 通常,一种蜱螨媒性疾病多为一种主要媒介,但也有多种媒介;一般有一种传播途径,但也有是多种途径,蜱螨媒传播只是其中的一种途径,判定媒介时也应把这些考虑在内。 2. 蜱螨传播病原体的主要方式 (1) 机械性传播 :蜱螨通过体表或体内对病原体进行运载、传递,传播疾病,但病原体在形态和数量上不发生变化。如粉螨于花生等谷物中机械传播黄曲霉菌。 (2) 生物性传播:蜱螨传播疾病大多属于生物性传播,病原体需在媒介体内生长、发育、繁殖,才具有感染性,然后通过以下几种途径传播给人: ① 繁殖式:病原体在蜱螨体内大量繁殖。只有数量上的增加,而无形态上的改变。如蜱媒回归热的病原体波斯疏螺旋体在软蜱体内繁殖,通过蜱的叮咬等方式进行传播。 ② 发育式:病原体在蜱螨媒介体内经过一定时间的发育,达到感染期阶段才能传播。病原体只能有形态上的改变,而无数量上的增加。如拟棉鼠丝虫在柏氏禽刺螨体内的发育和司氏伯特丝虫在滑菌甲螨和棍棒菌甲螨体内的发育。 ③ 发育繁殖式:病原体在媒介体内,不但经过生活史的循环变化,而且还通过繁殖使数量不断增加。如巴贝虫(Babesia spp)在蜱体内进行发育和繁殖的过程。 ④ 经卵传递式:病原体在蜱螨体内不仅繁殖,还可以侵入卵巢经卵传到下一代或更多代,以致后代体内也存在同样的病原体,从而不断传播疾病。例如恙螨幼虫吸入恙虫病的病原体后,病原体经过成虫产卵传给下一代幼虫,幼虫叮咬人体时使之感染。 3. 蜱螨媒介传病途径 (1)病原体通过媒介叮咬时经涎液注入。如硬蜱传播森林脑炎。 (2)病原体经媒介排粪,通过污染伤口(皮肤)而致病。如蜱传播蜱媒斑疹伤寒。 (3)媒介被挤压,其体液中病原体污染伤口、皮肤、粘膜等。如蜱传播落基山斑疹热和软蜱传播蜱传回归热。 (4)病原体经基节液排出污染伤口。如某些软蜱可通过这种方式传播蜱传回归热。 4. 蜱螨传播的主要病原体及其疾病 蜱螨媒性疾病及其主要病原体见(见表1-10) (1) 病毒病:硬蜱传播森林脑炎、新疆出血热;革螨及恙螨可传播流行性出血; (2) 立克次体病:恙螨传播恙虫病,硬蜱传播北亚蜱媒斑疹伤寒,硬蜱和软蜱传播Q热,革螨传播立克次体痘; (3)细菌病:硬蜱、软蜱和革螨传播兔热病; (4)螺旋体病:硬蜱传播莱姆病,软蜱传播蜱媒回归热。 二、蜱螨引起的主要疾病 表1-9 蜱螨源性疾病
表1-10 蜱螨媒性疾病一览表
第六节 蜱螨性疾病的流行病学 蜱螨性疾病传播与流行受自然因素和社会因素的影响,其流行过程的基本环节和基本特征均有自身的规律性。 一、流行环节 (一) 基本环节 蜱螨性疾病与其他疾病流行环节基本相同,其流行过成均包括传染源、传播途径和易感人群三个基本环节。 1. 传染源 传染源是病原体赖以繁衍其种属的宿主机体。凡在体内有病原体寄生繁殖、且能以某种方式排出病原体的人或动物,即是传染源。 2. 传播途径 (1)经接触感染 有些蜱螨病原可通过直接接触或间接接触感染人体,如蠕形螨和疥螨。 (2)经呼吸道感染 如粉螨、尘螨等引起肺螨病。 (3)经口感染 如食入污染有粉螨类食物而引起的肠螨症。 (4)经媒介传播:蜱螨媒性疾病均为媒介传播。 3. 易感人群 对病原体有感受性的人群称为易感人群。一般说来,人体对蜱螨性疾病为普遍易感。 (二)流行因素 影响蜱螨媒性疾病流行的因素可概括为两个方面: 1. 自然因素 自然因素对流行过程的影响是很明显的。蜱螨媒性疾病一般都有地方性及季节性的特点,即与这些因素有关。如气温、湿度等。 2. 社会因素 包括人们的生产活动、风俗习惯、居住条件、卫生设施及旅游交往等,对流行过程有很大影响。 二、流行特征 (一)地方性 受地理环境和媒介蜱螨各因素的影响,主要表现为常具有一定的地方性或区域性。这是因为这些疾病的分布与媒介蜱螨的分布相一致。例如蜱传回归热,我国仅见于新疆及西部边缘省份。 (二)季节性 蜱螨媒性疾病的传播往往有明显的季节性,其传播季节与媒介蜱螨出现的季节和消长相关。我国东北林区的全沟硬蜱每年3月末或4月初出现,5月中旬达高峰,以后渐下降,与此同时,由全沟硬蜱传播的森林脑炎病人常由4月末开始出现,5月份病例数开始增多,6月上、中旬达高峰,以后渐下降。 (三)周期性 指疾病每隔一定周期后发生一次较大的流行的现象,称周期性流行。例如流行性出血热在我国流行季节有双峰和单峰两种类型。双峰型系指春夏季(5~6月)有一小峰,秋冬季(10~12月)有一流行高峰。单峰型只有秋冬一个高峰。 (四)自然疫源性 1. 自然疫源学说 自然疫源学说是由前苏联学者提出的,指出节肢动物所传播疾病的自然疫源性是一种现象,即病原体、特异性媒介和动物贮存宿主三者无限期地存在于自然界中,这些病原体在自然条件下,没有人类的参与,通过媒介(绝大多数是吸血节肢动物)感染宿主(主要是野生脊椎动物,尤其是兽类、啮齿类和鸟类)造成流行,并长期在自然界循环延续其后代,当有人类活动参与,则造成人的感染和流行。如森林脑炎存在于原始森林中,森林脑炎病毒在全沟硬蜱和某动物宿主中循环,当人进入森林被蜱叮咬而感染,这种现象称为自然疫源性。具有自然疫源性的疾病,称自然疫源性疾病。存在自然疫源的地方称自然疫源地(natural focus)。 自然疫源学说具有重要的医学-生物学意义。首先,可用于流行病学预测。其次,可指导人们经济开发活动,一方面避免导致新疫源地的形成,一方面有计划地破坏以至消灭原有的自然源地。 2. 疫源地类型 疫源地指传染源向周围排出病原体所能波及的范围,每个传染源可单独构成一个疫源地,但一个疫源地内可同时存在一个以上的传染源。一般把范围较小的疫源地或单个传染源所构成的疫源地称疫点。范围较大的疫源地或若干疫源地连成一片称疫区。 自然疫源地一般分为: ①自然疫源地:某自然疫源性疾病呈不连续的链状分布,如流行性乙型脑炎自然疫源地带,大致分布在南纬8°至北纬46°和东经87°~145°之间,包括热带、亚热带和温带。 ②独立自然疫源地:由于地理的或生态系的天然屏障而隔开的自然疫源地,如里海西北部鼠疫区被乌拉尔河、伏尔加河和里海隔开成为若干个独立的自然疫源地。 ③基础疫源地:常为宿主动物喜欢栖息、病原体被固定而长期保存下来的小块地区。自然疫源地具有地区性、季节性的特点,并受人类经济活动的影响。了解自然疫源地的分布规律,可以对这些疾病的发生进行预测预报,预防疾病的传播和消灭某些疾病的原始疫源地具有重要意义。 有关重要的蜱螨媒性疾病的流行特征概括于表1-11。 表1-11 重要蜱螨媒性疾病的流行特征
三、疫源地区划 同类型疫源地在流行特征、宿主种类、临床表现及病死率、控制与预防措施均有所不同,因此,准确分型具有重要意义。自然疫源地和疫区可以根据地形学、水文学、气候、土壤、植被及动物种类方面的特征进行分类。以下是几种重要蜱螨性疾病的疫源地区划情况。 (一) 森林脑炎 森林脑炎(forest encephalitis)分布有严格的地区性,我国主要多见于东北和西北的原始森林地区。特别是黑龙江省,森林面积广袤千里,宿主动物种类繁多,适于森脑病毒和传播媒介蜱的孳生繁殖,为全国森林脑炎发病最早、最多的省份。 (二) 莱姆病 我国自80年代中期在黑龙江林区发现莱姆病(lyme disease)后,已陆续在吉林、辽宁、内蒙、河北、新疆、湖北、四川等地发现有本病存在。据调查,在祁连山北麓迭部地区和祁连山麓铧尖地区也发现存在莱姆病。 (三) 恙虫病 恙虫病(tsutsugamushi disease)属于自然疫源性疾病,构成恙虫病自然疫源地的生境条件有沿河两测杂草、灌木丛、草地、弃耕地和农田间杂地等地区既适合于宿主动物栖息又适于恙螨的孳生。近年来研究发现,除南方地区流行外,在山东、江苏、天津等地也发现有本病流行。PCR技术可用于单个恙螨幼虫体内恙虫病立克次体的检测,敏感性高,特异性强,对恙虫病流行病学调查具有实用价值。
第七节 蜱螨性疾病的临床特征和诊断 一、病程发展的规律性 蜱螨叮刺吸血时,将唾腺分泌物注入人体内,往往引起Ⅰ型或Ⅳ型超敏反应,致局部皮肤发生丘疹或红斑、荨麻疹、小结节等病理损害。有时,患者感到很痒,甚至有灼痛感,或在皮损部位出现瘀斑(此时可能有Ⅱ型超敏反应机制参与)。皮损中央常显苍白。这些反应一般均在蜱螨叮咬后10min至48h左右发生,若局部皮肤被搔破,还可引起继发感染。 二、蜱螨源性疾病的临床特征和诊断 (一)蜱源性疾病 1.临床特征 尽管蜱对宿主选择的专性程度和侵袭部位因虫种而异,但它们均常常侵袭那些不易被宿主搔抓部位的嫩薄皮肤。例如:全沟蜱叮刺宿主的颈部、耳后部、腋窝、阴部、腹股沟及大腿内侧等。通常,硬蜱对宿主的侵袭比软蜱严重,因为硬蜱的活动范围广泛,多在白天吸血,且叮刺吸血时间较长(1~数d);而软蜱的活动场所局限,多在夜间侵扰宿主,叮刺吸血时间亦较短(仅几min~1h)。但无论是硬蜱还是软蜱,在它们叮刺吸血时宿主多不感到疼痛,故往往不容易及时发觉。蜱叮刺的局部皮肤可逐渐出现红肿甚至瘀斑,有明显痒感,常因搔抓而致继发感染,有的还可进一步发生化脓灶或溃疡。 有的硬蜱唾腺内分泌的神经毒素(蜱瘫素)可致宿主运动神经传导阻滞,产生上行性神经肌肉麻痹,出现“蜱瘫痪”,有时蜱瘫痪可为首发症状。 2.诊断 首先确切了解患者被蜱叮咬的病史;其次是确定叮刺患者的昆虫形态特征。 (二)螨源性疾病 螨的种类繁多,侵袭宿主时引起的直接危害亦多种多样,详细见各论。 三、蜱螨媒性疾病的临床特征和诊断 详细见各论。 第八节 蜱螨性疾病的防治与蜱螨控制 蜱螨源性疾病的治疗多较容易,有时只要及时去除叮刺皮肤或在皮肤内寄生的蜱螨即可收到满意疗效。但是,蜱螨媒性疾病的治疗往往较为复杂。所以,如何做好蜱螨性疾病的防制工作就显得颇为重要。 一、蜱螨性疾病的预防与蜱螨控制 欲预防蜱螨性疾病,控制蜱螨孳生,应做好以下几方面的工作: (一)清除蜱螨孳生地 (二)加强个人防护 (三)预防接种 除蜱媒出血热、莱姆病、立克次体痘及恙虫病等无疫苗研制应用外,以下几种蜱媒性疾病均有疫(菌)苗可供临床使用: 1.森林脑炎 用森林脑炎病毒疫苗作皮下接种,每次1ml,共3次,间隔10d一次。 2.北亚蜱媒斑疹伤寒 可注射西伯利亚立克次体减毒活疫苗。 3.Q热 可用贝氏立克次体减毒活疫苗作皮肤划痕或用其糖丸口服进行预防,效果较好 4.布鲁菌病 采用减毒活菌苗作皮下注射或行皮肤划痕,也可用气溶胶吸入,或饮入菌液,均有一定预防效果。 5.兔热病 可接种减毒活疫苗,效果较好,接种一次保护性免疫作用长达5年之久。 6.肾综合征出血热 可试用肾综合症出血热病毒灭活疫苗,首次接种宜间歇注射,可分3次(0-14-28方案),进行基础免疫。然后再复种一次即可。 二、蜱螨性疾病的治疗 (一)蜱螨源性疾病的治疗 若不慎被蜱螨叮刺,应及时就医,首先将蜱螨除去,然后再作对症处理或特殊治疗。 (二)蜱螨媒性疾病的治疗 1.森林脑炎 (1)对症处理及一般治疗:① 环境安静,加强护理。② 注意精神状态,及时测呼吸、脉搏、体温、血压,观察瞳孔变化。③ 给予足够营养(含维生素),注意水电及酸碱平衡。④ 必要时使用呼吸兴奋剂、血管扩张剂、脱水剂(如甘露醇或山梨醇)及肾上腺皮质激素。 (2)免疫治疗:① 血清抗体 发病3天内用恢复期森林脑炎患者血清20~40ml肌注,亦可用5~10ml注入椎管内。② 丙种球蛋白 每天用6~9ml作肌注,待体温降至38℃以下后再停用。③ 抗病毒治疗 可试用病毒唑和干扰素、转移因子治疗。 2.蜱媒出血热 (1)一般处理和对症治疗:① 隔离观察,严密监测脉搏、体温及血压、呼吸。② 给予足够营养(含维生素),高热时宜用物理降温。③ 注意水电及酸碱平衡。④ 必要时使用糖皮质激素,以缓解全身中毒症状,改善机体应激能力。 (2)抗病毒治疗:① 首先用高效价免疫球蛋白肌注,用前应做过敏试验。每次肌注5~10ml,必要时于12~24h后再肌注一次。 (3)并发症治疗:① 及时治疗低血压、休克。② 及时抗出血治疗。③ 及时作抗凝血治疗,防止DIC的发生。 3.北亚蜱媒斑点热 (1)一般治疗:① 加强护理,防止褥疮发生。② 补充足够的养料和维生素。③ 高热时应以物理降温为主。 (2)病原治疗:用金霉素或氯霉素作病原治疗有较好效果,亦可联合使用甲氧苄胺嘧啶,以增强疗效。 4.蜱媒回归热 (1)对症处理和一般治疗:① 高热时宜用物理降温;大量出汗时,应严密注意观察血压、脉搏、呼吸等。② 有神经系统症状时,应酌情给予镇静药,有出血倾向时应给予适量维生素K、C及安络血等。③ 若循环衰竭,需酌情用西地兰和肾上腺皮质激素,必要时可用升压剂(如去甲基肾上腺素)。 (2)病原治疗:① 试用青霉素,必要时再选用氯霉素和链霉素。② 用药前宜口服强的松龙,以防因抗生素大量杀死螺旋体后而引起赫氏反应。若反应已经发生,则应静滴氢化可的松,并同时静注小量(0.4mg)西地兰。 5.Q热 (1)对症处理和一般治疗:① 高热时应物理降温,头痛剧烈时应服解热镇痛剂。② 给予高热量、高蛋白流汁或半流汁饮食。③ 补充足量维生素B、C。 (2)病原治疗:① 口服强力霉素或静滴氯霉素。② 复方新诺明或林可霉素、红霉素、利福平、喹诺酮等均有一定疗效。 6.莱姆病 (1)早期(第1期):① 感染1个月内采用甲氧苯青霉素或红霉素作病原治疗。② 必要时用头孢三嗪静滴。 (2)中期(第2期):① 感染1~4个月宜采用青霉素G静滴。② 如神经系统、心血管系统及关节症状严重时,可考虑使用皮质激素(如强的松或氢化可的松)。③ 如有心肌炎症状,则应用阿莫西林加服羧苯磺胺口服,以减轻对心脏损害。 (3)晚期(第3期):① 用青霉素静滴,疗程15~20d。② 如有慢性萎缩性肢皮炎,应用甲氧苯青霉素静滴1~2个疗程。③ 必要时用头孢三嗪。 7.布鲁杆菌病 (1)对症处理和一般治疗:① 卧床休息,高热、出汗时应补足液体,注意水电和酸碱平衡。② 适量给予解热镇痛剂及镇静剂。③ 补足维生素B、C。中药复方雪莲或丹参注射液对缓解全身及关节疼痛有所裨益。 (2)病原治疗:① 急性期 用链霉素和强力霉素或利福平、卡那霉素、氨苄青霉素、红霉素、氯霉素等治疗。② 慢性期 强力霉素或红霉素等抗生素需继续使用6周以上。对慢性患者还可考虑使用菌苗。 8.兔热病 (1)对症处理和一般治疗:① 首先应严格隔离,对患者的排泄物、分泌物及用具等均应消毒。② 高热时注意降温,并补充液体,调节水电和酸碱平衡。③ 补充足够营养和维生素,给予必要的支持治疗。 (2)病原治疗:① 链霉素或氯霉素、庆大霉素等有较为疗效。② 必要时联合使用抗生素。 9.肾综合征出血热 (1)对症处理和一般治疗:① 早期治疗,把好“四关”(休克、出血、肾衰、感染)是治疗本病的重要原则。② 高热或重症患者应及时给予糖皮质激素(如地塞米松)。③ 中药银翘散、丹参和黄芪辨证用有一定疗效。 (2)抗病毒治疗:① 病毒唑对病毒有一定抑制作用,需早期使用。② 阿糖胞苷亦有一定疗效。 (3)可试用γ干扰素、胸腺素、转移因子、聚肌胞等免疫调节剂,以提高细胞免疫,调节体液免疫反应。 (4)免疫球蛋白或血浆有减轻病毒血症、减少免疫损害及提高治愈率的作用。 (5)及时治疗低血压、休克、心衰和肾功能损害,必要时可作血液或腹膜透析。 (6)在多尿期要防止脱水及电解质紊乱,注意护理,严防继发感染。 10.立克次体痘 (1)对症处理和一般治疗:① 发热时注意降温,做好皮肤护理。② 头痛、肌痛剧烈时,应适当给予解热镇痛药和镇静剂。 (2)病原治疗:氯霉素可迅速奏效,可持续用药3~5d。 11.恙虫病 (1)对症处理和一般治疗:① 适当卧床休息,给予对症处理。② 补充高蛋白,高热量营养和维生素。③ 注意水电和酸碱平衡。 (2)病原治疗:氯霉素有较好疗效,也可使用强力霉素、红霉素等抗生素,为防止复发,疗程可适当延长2~3d。 |