第二节 胎儿附属物的形成及功能
一、胎儿附属物的定义
胎儿附属物是指胎儿以外的组织，包括胎盘、胎膜、脐带和羊水。
㈠胎盘
胎盘是胎儿与母体间进行物质交换的器官，由羊膜、叶状绒毛膜和底蜕膜组成。
1.胎盘的形成
⑴羊膜是附着于绒毛膜板表面的半透明薄膜，构成胎盘的胎儿部分，为胎盘的最内层。羊膜光滑，无血管、神经及淋巴，具有一定的弹性，厚度仅0.02~0.05mm，自内向外由上皮细胞层、基底膜、致密层、纤维母细胞层和海绵层5层组成。电镜下见上皮细胞表面有微绒毛，随妊娠进展而增多。
羊膜最初附着于胚盘边缘，以后随胚盘卷折，羊膜腔的扩大，附着点也转向胎儿腹侧，最后会合于脐部并包围在脐带的表面。
⑵叶状绒毛膜是胎盘的主要部分，也是构成胎盘的胎儿部分。在晚期囊胚着床以后，滋养层细胞迅速分裂增生，并分化为内层www.lindalemus.com/Article/的细胞滋养层和外层的合体滋养层。在滋养层内面有一层细胞称为胚外中胚层，与滋养层细胞共同组成绒毛膜。
胚胎发育的13~21日为绒毛膜发育分化的最旺盛的时期。在此期间，胎盘的主要结构—绒毛也逐渐形成，历经3个阶段：
①一级绒毛：最初是绒毛膜周围长出不规则突起的合体滋养层小梁，逐渐排列成放射状，绒毛膜深部增生活跃的细胞滋养细胞也伸入进去，形成合体滋养细胞小梁的细胞中心索，初具绒毛形态，称为初级绒毛或一级绒毛。
②二级绒毛：初级绒毛继续增长，其细胞中心索伸展至合体滋养细胞的内层，胚外中胚层也长入细胞中心索，成为间质中心索，即为二级绒毛。
③三级绒毛：当胚胎的血管长入间质中心索，二级绒毛即转变为三级绒毛。约在受精后第3周，当绒毛内血管形成时，即建立起胎儿胎盘循环。
⑶底蜕膜是构成胎盘的母体部分，占足月胎盘的很小部分。底蜕膜表面覆盖一层来自固定绒毛的滋养层细胞与底蜕膜共同形成绒毛间隙的底，医学考研网称为蜕膜板。从此板向绒毛膜方向伸出伸出一些蜕膜间隔，一般不超过胎盘全层厚度的2/3，将胎盘母体面分成肉眼可见的20个左右母体叶。
㈡妊娠足月胎盘的结构
妊娠足月胎盘呈圆形或椭圆形，重约450~650g，直径16~20cm，厚1~3cm中央厚，周边薄。胎盘母体面的表面呈暗红色，由不规则的浅沟将其分为20个左右母体叶，常有局灶性的纤维化及钙化斑点。胎盘胎儿面的表面覆盖着一层灰蓝色、光滑半透明的羊膜，脐带动静脉从附着处分支向四周呈放射状分布，直达胎盘边缘。脐带动静脉分支穿过绒毛膜板，进入绒毛干及其分支。
2.胎盘的功能
胎盘功能极其复杂，具有物质交换、代谢、分泌激素、防御以及合成功能，是维持胎儿在子宫内营养发育的重要器官。胎盘内进行物质交换的部位主要在血管合体膜。血管合体膜是由合体滋养细胞无核区胞质、合体滋养层基膜、绒毛间质、毛细血管基膜和毛细血管内皮细胞5层组成的薄膜。
胎盘内进行物质交换及转运的方式有：
①简单扩散：又称被动扩散，是物质交换中最简单，也是最重要的方式，即低分子量物质自高浓度区向低浓度区扩散。这个过程不消耗能量。脂溶性高、分子量<250、不带荷电物质（如O2、CO2、钠钾电解质等)容易通过血管合体膜；
②易化扩散：也是物质自高浓度区向低浓度区扩散，但需借助于细胞膜上的载体才能完成。易扩散较简单扩散速度快，多不消耗能量，但有饱和现象。如葡萄糖等的转运
③主动转运：物质由低浓度区向高浓度区运输，需消耗能量，主要是三磷酸腺苷分解为二磷酸腺苷时释放的能量。氨基酸、水溶性维生素及钙、铁等，在胎儿血中浓度均高于母血；
④其他：较大物质可通过血管合体膜裂隙，或通过细胞膜内陷吞噬后，继之膜融合，形成小泡向细胞内移动等方式转运，如大分子蛋白质、免疫球蛋白等。
⑴气体交换氧和二氧化碳在胎盘中以简单扩散方式进行交换。母体子宫动脉血PO2为95~100mmHg，绒毛间隙内血PO2为40~50mmHg，而胎儿脐动脉血PO2于交换前为20mmHg，使母血中的氧能迅速向胎儿方向扩散。经绒毛与绒毛间隙的母血进行交换后，胎儿脐静脉血PO2为30mmHg以上，尽管PO2升高不多，但胎儿血红蛋白对氧的亲和力强，故能从母血中获得充分的氧。母体子宫动脉血PCO2为32mmHg，绒毛间隙内血PCO2为38~42mmHg，而胎儿脐动脉血PCO2为48mmHg，并且血管合体膜对二氧化碳的扩散度是氧的20倍，故胎儿二氧化碳容易通过绒毛间隙向母体迅速扩散。
⑵营养物质供应葡萄糖是胎儿代谢的主要能源，以易扩散方式通过胎盘。氨基酸以主动转运的方式通过胎盘。游离的脂肪酸以简单扩散方式通过胎盘，并参与胎儿的脂肪合成。维生素A、D、E、K等脂溶性维生素主要以简单扩散方式通过胎盘。水的交换主要是通过简单扩散方式进行。钾、钠和镁大部分以简单扩散方式通过胎盘，但当母体缺钾时，钾的交换方式即变为主动运输，以保证胎儿体内的正常钾浓度。钙、磷、碘、铁大都是以主动运输方式单向地从母体向胎儿转运，以保证胎儿正常生长发育。
⑶排除胎儿代谢产物胎儿的代谢产物如尿素、尿酸、肌酐、肌酸等，经胎盘进入母血，由母体排出体外，可以代替胎儿泌尿系统的功能。
⑷防御功能胎盘的屏障作用有一定的防御功能，但这种屏障功能很不完善，因胎盘本身遭受感染时其通透性增加，各种病毒及分子量小对胎儿有害的药物，均可通过胎盘影响胎儿致畸甚至死亡。母血中免疫抗体如IgG能通过胎盘，使胎儿从母体得到抗体，在出生后短时间内获得被动免疫力。
⑸合成功能胎盘具有活跃的合成物质的能力，主要合成各种激素和酶。胎盘合成的激素有蛋白激素、甾体激素。蛋白激素有绒毛膜促性腺激素、人胎盘生乳素、妊娠特异性β1糖蛋白、绒毛膜促甲状腺激素等。甾体激素有雌激素、孕激素等。合成的酶有缩宫素酶、耐热性碱性磷酸酶等。还合成前列腺素、多种神经递质和多种细胞因子、生长因子。
①人绒毛膜促性腺激素（HCG)：是一种糖蛋白激素，由胎盘合体滋养细胞产生。临床上可利用绒促性素β亚基的特异性抗血清来测定母血清中绒促性素β亚基。HCG在受精后第7天左右便出现在母体血液中，以后逐渐增多，在受精后10天左右即可用放免测定法（RIA)自母体血清中测出。至妊娠8~10周血清中浓度达高峰，持续1~2周后迅速下降，近20周时降至最低点，持续至分娩。分娩后若无胎盘残留，约于产后2周内从母血中消失。
已知HCG主要功能有：
Ⅰ作用于月经黄体，与黄体细胞膜上的受体结合，激活腺苷酸环化酶，产生生化反应，延长黄体寿命，并使黄体增大成为妊娠黄体，增加甾体激素的分泌，从而维持妊娠。
ⅡHCG-β亚基有促卵泡成熟活性、促甲状腺活性及促睾丸间质细胞活性。
Ⅲ因HCG有与LH相似的生物活性，与尿促性激素（HMG)合用可诱导排卵。
Ⅳ能抑制淋巴细胞的免疫性，能以激素屏障保护滋养层不受母体的免疫攻击。
②人胎盘生乳素（HPL)：由胎盘合体滋养细胞合成释放，分子结构与人垂体的生长激素和催乳激素基本相似。在妊娠5~6周时就可在母血中测出HPL，妊娠34~36周达高峰（母血值为5~15mg/L)，并持续至分娩。分娩后HPL值迅速下降，约在产后7小时即测不出。
HPL有多种生理功能：
Ⅰ具有促进蛋白质合成作用，造成正氮平衡，故可促进胎儿生长。
Ⅱ与胰岛素、肾上腺皮质激素协同作用于乳腺腺泡，促进腺泡发育，刺激乳腺上皮细胞合成乳白蛋白、乳珠蛋白和乳酪蛋白，为产后泌乳作准备。
ⅢHPL可刺激脂肪分解，使游离脂肪酸增加，供母体在葡萄糖供应不足的情况下应用，从而节省葡萄糖来供应胎儿。
HPL能间接反映胎儿发育情况。
③妊娠特异性β1糖蛋白：是妊娠期特有的糖蛋白，由合体滋养细胞产生。可用于预测早孕、早孕并发症的预后，并可作为胎儿宫内情况监测的一项指标。
④雌激素：为甾体激素。妊娠期雌激素主要来源于胎盘及卵巢。在妊娠早期，雌二醇和雌酮主要来源于卵巢黄体，妊娠10周后胎盘接替卵巢产生更多雌激素。至妊娠末期雌三醇值为非孕妇女的1000倍，雌二醇及雌酮值为非孕妇女的100倍。
雌激素的生成过程：胎盘使母体内胆固醇转变为孕烯醇酮后，由于滋养层细胞缺少合成雌激素所必须的酶和合成雌激素的前体物，需由胎儿肾上腺转化为硫酸脱氢表雄酮（DHAS)，再经胎儿肝脏转变成16α-羟基硫酸脱氢表雄酮（16α-OH-DHAS),接着再经胎盘合体滋养细胞在硫酸酯酶作用下，去硫酸根成为16α-OH-DHA，随后经胎盘芳香化酶作用成为16α-羟基雄烯二酮，最终形成游离的雌三醇。
雌激素是由胎儿、胎盘共同产生，故称为胎儿-胎盘单位。
胎盘产生的雌激素多进入母体，刺激子宫内膜和子宫肌的进一步增生和肥大，促进其血液供应。妊娠期间雌激素水平不断增高直至分娩。
⑤孕激素为甾体激素。妊娠早期由卵巢妊娠黄体产生，妊娠8~10周后胎盘合体滋养细胞是产生孕激素的主要来源，随胎盘的增大母血中孕酮的值逐渐增高，至孕末期可达180~300nmol/L。其代谢产物为孕二醇，24小时尿排出值为35~45mg。
孕酮的主要生理功能是：
Ⅰ孕酮抑制子宫平滑肌自发性收缩，降低其肌张力。
Ⅱ孕期协同雌激素和其它激素刺激乳腺生长。
Ⅲ对抗醛固酮对肾脏作用，从而控制孕妇尿中钠的排出。
Ⅳ胎盘孕酮还可调节孕妇血压。
⑥缩宫素酶：是由合体细胞产生的一种糖蛋白，随妊娠进展逐渐增量。主要功能是使缩宫素分子灭活，起到维持妊娠的作用。胎盘功能不良时，缩宫素酶活性降低。
⑦耐热性碱性磷酸酶（HSAP)由合体滋养细胞产生，妊娠16~20周母血中可测出。随妊娠进展而增量，直至胎盘娩出后其值下降，产后3~6日内消失。动态观察血中浓度，可作为检查胎盘功能的指标。
㈡胎膜
胎膜是由绒毛膜和羊膜组成。胎膜的外层是绒毛膜，在发育过程中缺乏营养供应而逐渐萎缩成为平滑绒毛膜。胎膜的内层为羊膜，与覆盖胎盘、脐带的羊膜层相连接。至妊娠晚期，平滑绒毛膜与羊膜紧密相贴，但可以完全分开。妊娠14周末，羊膜与绒毛膜的胚外中胚层连接封闭胚外体腔，羊膜腔占据了整个子宫腔并随妊娠进展而逐渐增大。胎膜含有的多种酶活性和甾体激素代谢有关。因此胎膜在分娩发动上有一定作用。
㈢脐带
脐带是由体蒂演变而成，脐带是连于胎儿脐部与胎盘间的条索状结构，脐带一端连于胎儿腹壁脐轮，另一端附着于胎盘胎儿面，胚胎及胎儿借助脐带悬浮于羊水中。妊娠足月胎儿的脐带长约30~100cm，平均约55cm，直径约0.8~2.0cm，表面被羊膜覆盖，呈灰白色。
脐带断面中央有一条管壁较薄、管腔较大的脐静脉；两侧有两条管壁较厚、管腔较小的脐动脉。血管周围为含水量丰富的来自胚外中胚层的胚胎结缔组织，称华通氏胶，保护脐血管。
脐带是胎儿和母体之间进行物质交换的重要通道和唯一桥梁。若脐带受压而使血流受阻时，缺氧可导致胎儿窘迫，甚则危及胎儿生命。
㈣羊水
充满在羊膜腔内的液体称为羊水。胚胎在羊水中生长发育。
1.羊水的来源羊水来源主要有两方面：
①妊娠早期：羊水主要是母体血清经胎膜进入羊膜腔的透析液。也有极少量经脐带华通胶和胎盘表面羊膜进行。当胚胎血循环形成后，水分和小分子物质还能经尚未角化的胎儿皮肤漏出。此时羊水成分除蛋白质含量及钠浓度偏低外，与母体血清成分相似。
②妊娠中期：妊娠中期以后，羊水主要来源于胎儿尿液。自妊娠11~14周时，胎儿肾脏开始工作，于妊娠14周发现胎儿膀胱内已有胎尿，排入羊膜腔中参与羊水的形成。随着胎儿的逐渐长大，尿量的日益增多，羊水中所含的尿素、尿酸、肌酐及残余氮均显著增加。妊娠16~18周后，胎儿尿液成为羊水的重要来源。此时期胎儿皮肤的表皮细胞逐渐角化，不再是羊水的来源。
2.羊水的吸收羊水的吸收途径主要有：
①羊水的吸收大约50%由胎膜完成，尤其与子宫蜕膜接近部分的胎膜，其吸收羊水的功能远超过覆盖胎盘的羊膜。
②胎儿吞咽羊水。第３~４个月的胎儿已有吞咽动作，妊娠足月胎儿每24小时可吞咽羊水500~700ml，经消化道进入胎儿血循环，形成尿液再排至羊膜腔中。
③胎儿角化前皮肤也有吸收羊水的功能，但量很少。
④脐带每小时能吸收羊水40~50ml。
3.母体、胎儿、羊水间的液体平衡羊水始终处于动态平衡状态。在母体、羊水、胎儿之间一直持续地进行着双向的水电解质交换，且交换速度随妊娠进展而不断加快。母儿间的液体交换主要通过胎盘进行，每小时约3600ml。母体与羊水的交换主要通过胎膜，每小时约400ml。羊水与胎儿的交换，主要通过胎儿消化道、呼吸道、泌尿道及角化前皮肤等，交换量很少。
4.羊水量、性状及成分
⑴羊水量 妊娠８周时约5~10ml，妊娠10周时约30ml，妊娠20周时约400ml，妊娠38周时约1000ml，以后羊水量逐渐减少，足月妊娠时羊水量约800ml。过期妊娠时羊水量明显减少，可减少至300ml以下。羊水量个体间差异较大。
⑵羊水的性状及成分羊水的成分随妊娠时间不同而异。妊娠早期，羊水为无色透明的液体，呈弱碱性。妊娠足月时羊水比重为1.007~1.025，呈中性或弱碱性，pＨ值约为7.20，内含水分98％~99％，1％～2％为无机盐及有机物质。妊娠足月时羊水略呈混浊，不透明，可见羊水内悬浮有小片状物，包括皮脂，胎儿脱落的上皮细胞、毳毛、毛发、少量白细胞、白蛋白、尿酸盐及多种激素和酶。
5.羊水的功能
⑴保护胎儿羊水为胎儿提供了一个适宜的生长环境，适宜的温度和一定限度的活动空间，使胎儿在羊水中运动自如，促进胎儿肌肉、骨骼及其他组织器官的发育；防止胎儿自身以及胎体与羊膜的粘连而发生畸形；能减轻外界打击和震动，防止对胎儿造成损伤；有利于胎儿体液平衡，胎儿体内水分过多时则以排尿方式排入羊水中；适量羊水可避免子宫肌壁或胎儿对脐带的直接压迫所致的胎儿窘迫；可以使羊膜腔保持一定张力，支持胎盘附着于子宫壁上，从而防止胎盘过早剥离；在子宫收缩时，尤其第一产程初期，羊水可以使压力均匀分布，不致直接作用于胎儿。
⑵保护母体羊水可减轻胎动给母体所带来的不适感；临产后前羊水囊扩张子宫颈口及阴道，有利于产程进展；破膜后羊水有润滑和冲洗阴道的作用，有利于分娩和减少感染。
