第十章 DNA的生物合成（复制)

遗传信息的传递包括基因的传递与基因的表达。

基因或 DNA是遗传信息的携带者，在细胞分裂过程中，亲代细胞所含的遗传信息，如何完整地传递到子代细胞的？遗传信息从亲代DNA传递到子代DNA分子上，称为复会计资格制(replication)，这是生物体内高分子的聚合过程，即DNA的生物合成。可见通过复制，遗传信息得以在传代中保留。

那么DNA分子中的遗传信息又如何表达呢？现知DNA通过转录(transcription)将遗传信息传递给mRNA，mRNA再通过翻译（translation)将遗传信息以蛋白质和酶的形式表达。

在遗传信息的传递过程中，遗传信息的流向是从DNA到DNA，或从DNA到RNA再到蛋白质，这种遗传信息的传递规律称中心法则(central dogma)。1970年Temin提出“逆向转录”(reversetranscription)扩充了中心法则的范围。

因此完整的中心法则是：

第一节 复制的基本规律

一、半保留复制

（一)半保留复制的定义

复制时，亲代DNA双螺旋解开，形成的两条亲链各自作为模板，按照碱基配对原则指导子代合成新的互补链。这样合成的两个子代DNA分子，碱基序列与亲代分子完全一样。但一条链是来自亲代的DNA链，另一条链是新合成的链，这种复制方式称为半保留复制（semi-conservative  replication)。

（二)半保留复制的实验依据

将细菌（E.coli)放在有NH₄CL（N¹⁵)为唯一氮源的培养基中培养数代，直到所有的DNA均被N¹⁵标记，然后再将带有标记的E.coli移到带有NH₄CL（N¹⁴)为唯一氮源的培养基中培养，用密度梯度离心法，发现子一代卫生资格考试网DNA双链中有一股是N¹⁵单链，而另一股是N¹⁴单链。前者是从亲代接受和保留下来的，后者则是完全新合成的。密度梯度离心实验，完全支持半保留复制的设想。

（三)半保留复制的意义 

1、使DNA所存储的遗传信息能高度准确的传递给子代。  

2、DNA通过复制和基因表达这两种主要功能，决定了生物的特性和类型并体现了遗传过程的相对保守性，是物质稳定分子基础。

遗传的保守性是相对的，但不是绝对的。自然界还存在着普遍的变异现象，同一物种的个体之间存在差异。

二、双向复制

（一)双向复制的定义

复制时，DNA从起始点（origin)向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制（bidirectional replication) 。

（二)原核生物的双向复制

环状DNA，只有一个复制起点，从复制起始点开始，向两个相反方向延伸形成两个复制叉。

（三)真核生物的双向复制

多复制子复制。每个染色体有多个起始点，每个起始点产生两个移动方向相反的复制叉，复制完成时，复制叉相遇并汇合连接。

习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子(replicon) 。复制子是独立完成复制的功能单位。

三、复制的半不连续性

DNA双螺旋的两股链是反向平行(antiparallel)的，新合成的两股子链，一股的方向为5′→3′，另一股为3′→5′。那么体内是否存在两种DNA聚合酶?一种催化核苷酸以5′→3′方向聚合，另一种以3′→5′方向聚合。但从现知所有的DNA聚合酶都只能催化5′→3′方向合成，即DNA合成的方向只能是5’→3’ 。

在DNA复制过程中，子链DNA中一条链的延伸方向与复制叉前进方向相同，可以连续复制，叫作领头链（leading strand)；而另一条链的合成方向和复制叉的前进方向正好相反，不能连续复制，只能分成几个片段（冈崎片段)合成，称之为随从链（lagging strand)。领头链连续复制而随从链不连续复制，就是复制的半不连续复制(semi-discontinuous replication)。

一旦复制结束，这些冈崎片段(Okazaki fragment)可由DNA连接酶的作用而连接成完整的新链。