第二章 核酸的结构与功能
核酸(nucleic acid)是重要的生物大分子,它的构件分子是核苷酸(nucleotide)。
天然存在的核酸可分为:
╭ 脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)
╰ 核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)
DNA贮存细胞所有的遗传信息,是物种保持进化和世代繁衍的物质基础。
RNA中参与蛋白质合成的有三类:
╭ 转移RNA(transferRNA,tRNA)
∣ 核糖体RNA(ribosomalRNA,rRNA)
╰ 信使RNA(messengerRNA,mRNA)
20世纪末,发现许多新的具有特殊功能的RNA,几乎涉及细胞功能的各个方面。
核酸和蛋白质一样,都是生命活动中的生物信息大分子,具有复杂的结构和功能。
第一节 核酸的化学组成及一级结构
一、核苷酸的结构:
核苷酸可分为:
╭ 核糖核苷酸:是RNA的构件分子
╰ 脱氧核糖核苷酸:是DNA构件分子。
细胞内还有各种游离的核苷酸和核苷酸衍生物,它们具有重要的生理功能。
核苷酸由:
╭ 核苷(nucleoside)
╰ 磷酸
核苷由:
╭ 碱基(base)
╰ 戊糖
碱基(base):
构成核苷酸中的碱基是含氮杂环化合物,由嘧啶(pyrimidine)和嘌呤(purine)构成(结构见书34页)。
核酸:
╭ 嘌呤碱 :╭ 腺嘌呤
∣ ╰ 鸟嘌呤
╰ 嘧啶碱 : ╭ 胞嘧啶
∣ 胸腺嘧啶
╰ 尿嘧啶
╭ DNA中含有腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶,胸腺嘧啶主要存在于DNA中。
∣
╰ RNA中含有腺嘌呤、鸟嘌呤和胞嘧啶,尿嘧啶主要存在于RNA中。
在某些tRNA分子中也有胸腺嘧啶,少数几种噬菌体的DNA含尿嘧啶而不是胸腺嘧啶。这五种碱基受介质pH的影响出现酮式、烯醇式互变异构体。
在DNA和RNA中,尤其是tRNA中还有一些含量甚少的碱基,称为稀有碱基(rare bases)稀有碱基种类很多,大多数是甲基化碱基。tRNA中含稀有碱基高达10%。
戊糖:
核酸中有两种戊糖DNA中为D-2-脱氧核糖(D-2-deoxyribose),RNA中则为D-核糖(D-ribose)(结构见书34页)。在核苷酸中,为了与碱基中的碳原子编号相区别核糖或脱氧核糖中碳原子标以C-1’,C-2’等。脱氧核糖与核糖两者的差别只在于脱氧核糖中与2’位碳原子连结的不是羟基而是氢,这一差别使DNA在化学上比RNA稳定得多。
核苷:
核苷是戊糖与碱基之间以糖苷键(glycosidic bond)相连接而成。戊糖中C-1’与嘧啶碱的N-1或者与嘌吟碱的N9相连接,戊糖与碱基间的连接键是N-C键,一般称为N-糖苷键。
RNA中含有稀有碱基,并且还存在异构化的核苷。如在tRNA和rRNA中含有少量假尿嘧啶核苷(用ψ表示),在它的结构中戊糖的C-1不是与尿嘧啶的N-1相连接,而是与尿嘧啶C-5相连接。
核苷酸:
核苷中的戊糖5’碳原子上羟基被磷酸酯化形成核苷酸。核苷酸分为核糖核苷酸与脱氧核糖核苷酸两大类。依磷酸基团的多少,有一磷酸核苷、二磷酸核苷、三磷酸核苷。核苷酸在体内除构成核酸外,尚有一些游离核苷酸参与物质代谢、能量代谢与代谢调节,如三磷酸腺苷(ATP)是体内重要能量载体;三磷酸尿苷参与糖原的合成;三磷酸胞苷参与磷脂的合成;环腺苷酸(cAMP)和环鸟苷酸(cGMP)作为第二信使,在信号传递过程中起重要作用;核苷酸还参与某些生物活性物质的组成:如尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+),尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。
二、核酸的一级结构
核酸是由核苷酸聚合而成的生物大分子。组成DNA的脱氧核糖核苷酸主要是dAMP、dGMP、dCMP和dTMP,组成RNA的核糖核苷酸主要是AMP、GMP、CMP和UMP。核酸中的核苷酸以3’,5’磷酸二酯键构成无分支结构的线性分子。核酸链具有严格的方向性,有两个末端分别是5’末端与3’末端。5’末端含磷酸基团,3’末端含羟基。核酸链内的前一个核苷酸的3’羟基和下一个核苷酸的5’磷酸形成3’,5’磷酸二酯键(结构见书医学全.在线www.lindalemus.com37页)。通常将小于50个核苷酸残基组成的核酸称为寡核苷酸(oligonucleotide),大于50个核苷酸残基称为多核苷酸(polynucleotide)。DNA和RNA的一级结构是指其中核苷酸的排列顺序,称为核苷酸序列。由于四种核苷酸间的差异主要是碱基不同,因此也成为碱基序列。四种脱氧核苷酸按照一定的排列顺序以磷酸二酯键相连形成的多聚脱氧核苷酸链称为DNA。多聚核苷酸链称为RNA。需要强调的是DNA的书写规则应从5’末端到3’末端。RNA的书写方式与DNA相同。
核酸分子中的核糖(脱氧核糖)和磷酸基团共同构成其骨架结构,但不参与遗传信息的贮存和表达。DNA和RNA对遗传信息的携带和传递,是依靠碱基排列顺序变化而实现的。
核酸分子的大小常用碱基数目(base,kilobase,用于单招生简章链DNA和RNA)或碱基对数目(base pair,bp或kilobase pair,kbp,用于双链DNA和RNA)表示。自然界DNA和RNA的长度在几十至几万个碱基之间,碱基排列顺序的不同赋予它们巨大的信息编码能力。