第十四章  绦虫

第一节   概  论

绦虫（tapeworm)属于扁形动物门的绦虫纲（Class Cestoda)。该纲成虫体背腹扁平、左右对称、大多分节，长如带状，无口和消化道，缺体腔，除极少数外，均为雌雄同体。绦虫全部营寄生生活，成虫绝大多数寄生在脊椎动物的消化道中，生活史中需1～2个中间宿主，在中间宿主体内发育的时期被称为中绦期（metacestode)，各种绦虫的中绦期幼虫的形态结构和名称不同。寄生人体的绦虫有30余种，分属于多节绦虫亚纲的圆叶目（Cyclophyllidea)和假叶目（Pseudophyllidea)。这两个目绦虫的形态和生活史有较明显的区别。

【形态】  成虫扁长如腰带，分节，白色或乳白色，体长因虫种不同可从数毫米至数米不等。虫体前端细小，为具有固着器官的头节（scolex)，紧接着头节是短而纤细、不分节的颈部（neck)，颈部以后是分节的链体（strobilus)。链体是虫体最显著部分，由3～4个节片（proglottid)至数千个节片组成，越往后越宽大（图14-1)。圆叶目绦虫头节多呈球形，固着器官常为4个圆形的吸盘，分列于头节四周；头节顶部可有能伸缩的圆形突起，称顶突（rostellum)，顶突周围常有1～2圈棘状或矛状的小钩；假叶目绦虫头节呈梭形，其固着器官是头节上的两条吸槽（bothrium)。绦虫即靠头节上的固着器官吸附在宿主肠壁上。

颈部具有生发功能，链体上的节片即由此向后连续长出，靠近颈部的节片较细小，其内的生殖器官尚未发育成熟，称为未成熟节片或幼节；往后至链体中部节片较大，其内的生殖器官已发育成熟，称为成熟节片或成节；链体后部的节片最大，节片中除了储满虫卵的子宫外，其它生殖器官均已退化，称为妊娠节片或孕节。末端的孕节可从链体上脱落，新的节片又不断从颈部长出来，这样就使绦虫得以始终保持一定的长度。

体壁结构  绦虫的体壁结构与吸虫的相似，体表也可分为两层，即皮层（亦可称体被tegument)和皮下层。皮层是具有高度代谢活性的组织，电镜下可见其外表面具有无数微小的指状胞质突起，称微毛（microthrix)，微毛下是较厚的具有大量空泡的胞质区或称基质区，胞质区下界有明显的基膜（basal membrane)与皮下层截然分开，在接近基膜的胞质区内线粒体密集。整个皮层均无胞核（图14-2)。

皮下层主要由表层肌（superficial muscle)组成，有环肌、纵肌及少量斜肌，均为平滑肌。此肌层下的实质组织中有大量的电子致密细胞称核周体（perikarya)，核周体通过若干连接小管穿过表层肌和基膜与皮层相连。核周体具有大的双层膜的胞核和复杂的内质网，以及线粒体、蛋白类晶体和脂或糖原小滴等，所以皮层实际上是一种合胞体结构，它靠核周体的分泌而更新。

表层肌中的纵肌较发达，它作为体壁内层包绕着虫体实质和各器官，并贯穿整个链体；但在节片成熟后，节片间的肌纤维会逐渐退化，因而孕节能自链体脱落。

虫体内部由实质组织充满，缺体腔和消化道；生殖、排泄和神经系统包埋在实质组织中。在实质组织中还散布着许多钙和镁的碳酸盐微粒，外面被以胞膜而呈椭圆形，称为石灰小体（calcareous body)或钙颗粒（calcareous corpuscle)，可能有缓冲平衡酸碱度的作用，或作为离子和二氧化碳的补给库。

神经系统  包括头节中的神经节和由它发出的6根纵行的神经干，左右侧各有一根主干和2根辅干，均贯穿整个链体，在头节和每个节片中还有横向的连接支。感觉末梢分布于皮层，与触觉感受器和化学感受器相连。

排泄系统  由若干焰细胞、毛细管、集合管及与其相连的4根纵行的排泄管组成。排泄管贯穿链体，每侧2根，以近腹面的一根较粗大，并在每一节片的后部有横支左右连通。在头节内排泄管更为发达，往往形成排泄管丛。排泄系统既有排出代谢产物的作用，亦有调节体液平衡的功能。

  生殖系统  链体的每个节片内均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖器官一般都比雌性先成熟。雄性生殖系统具有从几个到几百个睾丸（图14-3、15-8)。睾丸圆球形，位于节片上、中部的实质中，通常靠近虫体的一面，习惯上称此面为背面。每个睾丸发出一输出管，然后汇合成输精管，输精管通常蟠曲延伸入阴茎囊，在阴茎囊内或外输精管可膨大成贮精囊。输精管在阴茎囊中接纳前列腺后延伸为射精管，前列腺可位于阴茎囊内或外。射精管的末端是阴茎，其上具小刺或小钩，并能从阴茎囊伸出，为交合器官。

雌性生殖系统有一个卵巢，大多分成左右两叶，位于节片中轴的腹面、睾丸之后。卵黄腺在有的绦虫是数量众多的滤泡状体，分散于实质的表层中，围绕着其它器官，而有的绦虫其卵黄腺聚集成单一的致密实体，位于卵巢后方。由卵黄腺发出的卵黄小管汇集成卵黄总管，常膨大成卵黄囊，并与输卵管连接。阴道为略弯曲的小管，多数与输精管平行，其远端开口于生殖孔，近端常膨大成受精囊。输卵管自卵巢发出后，依次与阴道、卵黄总管连接，然后膨大成卵模，再与子宫相通。子宫呈管状或囊状，管状的子宫蟠曲于节片中部，开口于腹面的子宫孔；囊状的子宫无子宫孔，随着其内虫卵的增多和发育而膨大，或向两侧分支几乎占满整个节片。

假叶目和圆叶目绦虫的成虫形态有如下区别：假叶目头节多呈梭形，固着器官是位于头节背、腹面的吸槽；卵黄腺呈滤泡状散布在节片的表层中，卵巢之前；生殖孔位于节片中部；子宫具有子宫孔通向体外；成节和孕节结构相似。圆叶目头节呈球形，固着器官是4个吸盘，以及顶突和小钩等；卵黄腺聚集成一块，位于卵巢之后，生殖孔位于节片侧面；无子宫孔，孕节和成节结构差异较大（图14-3)。

两个目绦虫的虫卵也有明显区别：假叶目绦虫卵与吸虫卵相似，为椭圆形，卵壳较薄，一端有小盖，卵内含一个卵细胞和若干个卵黄细胞。圆叶目绦虫卵多呈圆球形，外面是卵壳和很厚的胚膜，卵内是已发育的幼虫，具有3对小钩，称六钩蚴（onchosphere)。

【生活史】  绦虫的成虫寄生于脊椎动物的消化道中，虫卵自子宫孔排出或随孕节脱落而排出。以后的发育在假叶目和圆叶目有很大的不同。

假叶目绦虫生活史中需要2个中间宿主。虫卵排出后必须进入水中才能继续发育，孵出的幼虫亦具有3对小钩，但体外被有一层纤毛，能在水中游动，称为钩球蚴（coracidium)。第一中间宿主是剑水蚤，钩球蚴在其体内发育成中绦期幼虫原尾蚴（procercoid)，原尾蚴已初具绦虫雏形；在进入第二中间宿主鱼或其它脊椎动物如蛙体内后，原尾蚴继续发育为裂头蚴（plerocercoid, sparganum)，裂头蚴已具成虫外形，白色，带状，但不分节，仅具不规则的横皱褶，前端略凹入，伸缩活动能力很强。裂头蚴必须进入终宿主肠道后才能发育为成虫。

圆叶目绦虫生活史只需1个中间宿主，个别种类甚至可以无需中间宿主。虫卵在子宫中即已发育，内含一个六钩蚴。由于这一目绦虫无子宫孔，虫卵须待孕节自链体脱落排出体外后，由于孕节的活动挤压或破裂才得以散出。待虫卵被中间宿主吞食后，其中的六钩蚴才能孵出，然后钻入宿主肠壁，随血流到达组织内，发育成各种中绦期幼虫，常见有以下类型（图14-4)：

  1. 囊尾蚴（cysticercus) 俗称囊虫（bladder worm)，是半透明的小囊，囊中充满囊液，囊壁上有一个向内翻转卷曲的头节。另一种囊尾蚴型幼虫，囊内有多个头节，称多头蚴（coenurus)。

2. 棘球蚴（hydatid cyst) 是一种较大的囊，囊内有无数头节称原头蚴或原头节（protoscolex)；此外，还有许多小的生发囊（brood capsule)，生发囊附于囊壁上或悬浮在囊液中，其内又可有许多头节或更小的生发囊，以致一个棘球蚴中可含成千上万个头节。

3. 泡球蚴 （alveolar hydatid cyst)  或称多房棘球蚴（multilocular hydatid cyst)属棘球蚴型，囊较小，但可不断向囊内和囊外芽生若干小囊，囊内充满的不是囊液而是胶状物，其中头节较少。

4. 似囊尾蚴（cysticercoid)  体型较小，前端有很小的囊腔和相比之下较大的头节，后部则是实心的带小钩的尾状结构。

各种中绦期幼虫名又可冠以属的名称，来表示该种绦虫的这一期幼虫，如曼氏裂头蚴（Sparganum mansoni)即表示曼氏迭宫绦虫（Spirometra mansoni)的裂头蚴；猪囊尾蚴（Cysticercus cellulosae)指猪带绦虫（Taenia solium)的囊尾蚴等。

中绦期幼虫被终宿主吞食后，在肠道内受胆汁的激活才能脱囊或翻出头节，逐渐发育为成虫。成虫在终宿主体内存活的时间随种类而不同，有的仅能活几天到几周，而有的可长达几十年。

【生理】  绦虫成虫生活在宿主的肠道里，节片直接浸浴在宿主半消化的食物中，由于没有口和消化道，主要是靠体表来吸收营养。皮层可通过扩散、易化扩散和主动运输等方式吸收各种营养物质，同时也具有分泌和抵抗宿主消化液破坏的作用。带有尖棘的体表微毛既有固着作用，免使虫体从消化道排出，又能擦伤宿主肠上皮细胞，使富含营养的高浓度细胞质渗出到虫体周围便于虫体吸收，遍布虫体的微毛还增加了吸收面积，这样就大大提高了营养吸收效能。皮层胞质区的大量空泡具有对营养物质的胞饮作用和运输作用。有的绦虫头节上的顶突可能穿入宿主的肠腺，经胞饮作用摄取粘液和细胞碎片以及其它营养微粒。绦虫从宿主肠内吸收的营养物质包括氨基酸、糖类、脂肪酸、甘油、维生素、核苷以及嘌呤和嘧啶等。

绦虫主要通过糖代谢来获得能量。成虫主要靠糖酵解，少数也可通过三羧酸循环和电子传递系统获得能量，如细粒棘球绦虫的原头蚴（protoscolex)就具有完全的三羧酸循环功能。

绦虫的交配及受精可以在同一节片或同一虫体的不同节片间完成，也可在两条虫体间进行。除成虫营有性生殖外，中绦期幼虫可有无性生殖和芽生生殖，如棘球蚴可从囊壁生发层长出许多原头蚴和生发囊。曼氏裂头蚴在宿主免疫功能受抑或受到病毒感染时，也可能发生异常的芽生增殖，引起严重的增殖型裂头蚴病。裂头蚴具有一定的再生能力，在部分虫体被切除后，可以重新长成一完整的虫体。

【致病】  绦虫成虫寄生于宿主肠道，可大量地掠夺宿主的营养，但引起症状的主要原因却是虫体固着器官吸盘和小钩以及微毛对宿主肠道的机械刺激和损伤，以及虫体释出的代谢产物的刺激。成虫引起的症状通常并不严重，仅有腹部不适、饥痛、消化不良，腹泻或腹泻与便秘交替出现等，个别种类如阔节裂头绦虫因为大量吸收宿主的维生素B₁₂可引起宿主贫血。

绦虫幼虫在人体寄生造成的危害远较成虫为大，囊尾蚴和裂头蚴可在皮下和肌肉内引起结节或游走性包块；若侵入眼、脑等重要器官则可引起严重的后果。棘球蚴在肝、肺等亦造成严重危害，其囊液一旦进入宿主组织更可诱发超敏反应而致休克，甚至死亡。

【分类】 常见人体绦虫的分类见表14-1。

表14-1  常见人体绦虫的分类