一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
前庭器官的感受细胞都称为毛细胞,具有类似的结构和功能。这些毛细胞通常在顶部有60-100条纤细的毛,按一定的形式排列;其中有一条最长,位于细胞顶端的一侧边缘处,称为动毛,其余的毛较短,占据了细胞顶端的大部分区域,称静毛。图9-20是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验,当动毛和静毛都处于自然状态时,细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位,同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电;此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧,可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平,同时有神经纤维冲动发放频率的增加;与此相反,当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧向静毛一侧时,可看到细胞静息电位向超极化的方向转变,而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处自然不受力状态时为小.这是迷路器官中所有毛感受外界刺激时的一般规律,其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常情况下,由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同,便得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向,使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变,把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢,引起特殊的运动觉和位置觉,并出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。
图9-20 前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响
细胞静息电位和神经纤维冲动发放频率的实验示意图
三个半规管的形状大致相同,但各处于一个平面上,这三个平面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周,一端有一个相对膨大的壶腹。两侧的水平半规管同时在一个平面上,如果人在直立时头前倾30℃,则此平面正好与地面平行;当两臂平举而肘关节呈半屈状态时,此时手臂的方位即相当于水平半规管的方位,两个拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置。壶腹内有壶嵴,它的位置和半规管的轴垂直;在壶嵴中有一排毛细胞,面对管腔,而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的,例如在水平半规管内,当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时,正好能使壶嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲,于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。
水平半规管的结构特点,使它能感受人体以身体长轴为轴所作的旋转变速运动。旋转开始时,由于管腔中内淋巴的惯性作用,它的起动将晚于人体和管本身的运动,因此当人体向左旋转时,左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹的方向,使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动;与此同时,右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹,于是由该侧壶腹传向中枢的冲动减少。人脑正是根据来自两侧水平半规管传入信号的不同,“判定”人体是否开始旋转和向何方旋转的。当旋转变为匀速旋转时,管腔中内淋巴与整个管同步运动,于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力状态,中枢获得的信息与不进行旋转时无异。但当人体停止旋转时,内淋巴运动的停止又由于惯性作用晚于管本身,于是两侧壶腹中的毛细胞又有受力情况的改变,其受力方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路中尚有其他两对半规管,可以接受和它们所处平面方向一致的旋转变速运动的刺激。