在椭圆囊和球囊,毛细胞存在于囊斑结构中,其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板,内含耳石,主要由蛋白质和碳酸钙所组成,比重大于内淋巴,因而也有较大的惯性。椭圆囊和球囊的不同,在于其中囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体在直立位时,椭圆囊中囊斑所处平面呈水平,囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上,耳石膜在纤毛上方;球囊与此不同,其中囊斑所处平面在人体直立时位置和地面垂直,毛细胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜悬在纤毛外侧,与囊斑相平行。仔细检查两个囊斑平面上分布着的各毛细胞顶部静毛和动毛的相对位置关系时,发现这在每一个毛细胞几乎都不相同(图9-21)。毛细胞纤毛的这种配置,使得它们有可能分辨人体在囊斑平面所作的各种方向的直线变速运动。例如,当人体在水平方向以任何角度作直线变速运动时,由于耳石膜的惯性,在椭圆囊囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特的方位,正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲,于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加,引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。球囊囊斑上的毛细胞,则由于类似的机制,可以感受头在空间位置和重力作用方向之间的差异,因而可以“判断”头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。
图9-21 椭圆囊和球囊中囊斑的位置以及毛细胞顶部纤毛的排列方向
箭头所指方向是该处毛细胞顶部动毛所在位置,箭尾是同一细胞的静毛所在位置,
当机体所作直线加速运动的方向与某一箭头的方向一致时,该箭头所代表的毛细胞
表面静毛向动毛侧的弯曲最明显,与此毛细胞有关的神经纤维有最大频率的冲动发放
二、前庭反应和眼震颤
来自前庭器官的传入冲动,除与运动党内和位置觉的引起有关外,还引起各种姿势调节的反射和植物性功能的改变。延髓动物(见第十章)表面的某些状态反射和中礅动物的翻正反射 ,就与前庭器官的传入冲动有关。人体在前庭器官受到刺激时,也会出现一些躯体调节反应,如人乘车而车突然加速时,会有背肌紧张增强而后仰,车突然减速时又有相反的情况;当电梯突然上升时,肢体伸肌抑制而屈曲,下降时伸肌紧张加强而伸直,等等。
前庭反应是中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动,称为眼震颤,常被用来判断前庭功能是否正常。眼震颤主要由半规管的刺激引起,而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。当人体头部前倾30℃而围绕人体垂直轴旋转时,主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞有刺激强度的改变,这时出现的也是水平方向的眼震颤。具体情况是,当旋转开始时,如果是向左侧旋转,则是左侧壶嵴的毛细胞受刺激增强而右侧正好相反,这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动,这称为眼震颤的慢动相;当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移时,又突然返回到眼裂正中,这称为眼震颤的慢动相;此后再出现新的慢动相和快动相,返复不已,这就是眼震颤。当旋转变为匀速运动时,旋转虽在继续,但由于两则壶嵴所受压力一样,于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。只有当旋转停止而出现减速时,内淋巴又由于惯性作用而不能立刻停止运动,于是两侧壶嵴又再现所受压力的不同,但情况正好与旋转开始时相反,于是又引起一阵由方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤(图9-22)。临床和特殊从业人员常进行眼震颤试验以判断前庭功能是否正常。在同样条件下震颤时间过长或过短,说明前庭功能有过敏或减弱,前庭器官受到过强或过长刺激,或刺激未过量而前庭功能过敏时,常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象,称为前庭植物神经性反应,具体表现为晕船、晕车和航空病。
(1)头前倾30℃,旋转开始时的眼震颤方向(2)旋转突然停止后的眼震颤方向
图9-22 旋转变速运动时两侧水平半规管壶嵴毛细胞受刺激情况和眼震颤方向示意图