四、小肠的运动
小肠的运动功能是靠肠壁的两层平滑肌完成的。肠壁的外层是纵行肌,内层是环行肌。
(一)小肠的运动形式
小肠的运动形式包括紧张性收缩、分节运动和蠕动三种。
1.紧张性收缩 小肠平滑肌紧张性是其它运动形式有效进行的基础。当小肠紧张性降低时,肠腔易于扩张,肠内容物的混合和转运减慢;相反,当小肠紧张性升高时,食糜在小肠内的混合和运转过程就加快。
2.分节运动 这是一种以环行肌为主的节律性收缩和舒张运动。在食糜所在的一段肠管上,环行肌在许多点同时收缩,把食糜分割成许多节段;随后,原来收缩处舒张,而原来舒张处收缩,使原来的节段分为两半,而相邻的两半则合拢来形成一个新的节段;如此反复进行,食糜得以不断地分开,又不断地混合(图6-22)。分节运动的推进作用很小,它的作用在于使食糜与消化液充分混合,便于进行化学性消化,它还使食糜与肠壁紧密接触,为吸收创造了良好的条件。分节运动还能挤压肠壁,有助于血液和淋巴的回流。
分节运动在空腹时几乎不存在,进食后才逐渐变强起来。小肠各段分节运动的频率不同,小肠上部频率较高,下部较低。在人,十二指肠分节运动的频率约为每分钟11次,回肠末端为每分钟8次。这种活动梯度对于食糜从小肠的上部向下部推进具有一定意义。
图6-22 小肠的分节运动模式图
1.肠管表面观 2、3、4:肠管切面观,示不同阶段的食糜节段分割和合拢情况
电生理研究指出,小肠分节运动的梯度现象与其平滑肌的基本电节律有关。小肠平滑肌的基本电节律的起步点位于十二指肠近胆管入口处的纵行细胞上,其频率在人约为每分钟11次。从十二指肠到回肠末端,基本电节律的频率逐渐下降,但在完整的小肠内,上部具有较高频率的肠段可控制其下部频率较低的一段肠段。因此。实际上在小肠全长中,其内在节律形成了数个频率平台。
3.蠕动 小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位,其速率约为0.5-2.0cm/s,近端小肠的蠕动速度大于远端。小肠蠕动波很弱,通常只进行一段短距离(约数厘米)后即消失。蠕动的意义在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步,到达一个新肠段,再开始分节运动。食糜在小肠内实际的推进速度只有1cm/min,也就是说,食糜从幽癯部到回盲瓣,大约需要历时3—5小时。
在小肠还常可见到一种进行速度很快(2-25cm/s)、传播较远的蠕动,称为蠕动冲。蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到大肠。蠕动冲可能是由于进食时吞咽动作或食糜进入十二指肠而引起的。
消化间期小肠的波动 动物或人在消化间期或禁食期,小肠的运动形式与消化期不同,呈周期性变化,称为移行性运动综合波(migrating motlity complex,MMC)。MMC以一定的间隔在胃或小肠上部发生,沿着肠管向肛门方向移行。在传播途中,其移行速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲肠时,另一波群又在十二指肠发生,其间隔通常为90-120min 。
综合波的每一周期一般包括四个时相:I相(静止时相),此时只能记录到慢波电位,不出现胃肠收缩,持续约30-60min;Ⅱ相出现不规律的锋电位,其频率和振幅逐渐增加,持续15-40min;Ⅲ相时每个慢波电位上都叠加有成簇的锋电位,并引起相应部位发生强烈的收缩,持续4-8min;Ⅳ相与下一个周期之间为一个持续约5min的过渡葙,即N相,此进锋电位突然消失(图6-23)。
MMC的生理意义尚不完全清楚。一般认为,在Ⅱ相和Ⅲ相(特别Ⅲ相)出现的强力收缩掠过小肠时,可将肠内容物,包括上次进餐后遗留的残渣、脱落的细胞碎片和细菌等清除干净,因而有消化间期“管家人”之称。此外,通过这种周期性运动,可使小肠的肌肉在长期禁食期内保持良好的功能状态。消化间期肠运动不良的患者常伴有肠内细菌的过度繁殖。
图6-23狗小肠消化间期的移行性运动综合波及其与血浆胃动素浓度的密切关系
MMC的发生和移行受神经和激素的调节。迷走神经兴奋使周期缩短;禁食期间由肠粘膜中释放的胃动素(motlin),其血浆中浓度的峰值与MMC的Ⅲ相开始相符合,且外源性注射胃动素可诱发禁食动物出现额外的周期。因此,胃动素被认为是诱发MMC的激素。
(二)小肠运动的调节
1.内在神经丛的作用位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛对小肠运动起主要调节作用。当机械和化学刺激作用于肠壁感受器时,通过局部反射可引起平滑肌的蠕动运动。切断小肠的外来神经,小肠的蠕动仍可进行。
2.外来神经的作用一般业说,副交感神经的兴奋能加强肠运动,而交感神经兴奋则产生抑制作用。但上述效果还依肠肌当时的状态而定。如肠肌的紧张性高,则无论副交感或交感神经兴奋,都使之抑制;相反,如肠肌的紧张性低,则这两种神经兴奋都有增强其活动的作用。
3.体液因素的作用小肠壁内的神经丛和平滑肌对各种化学物质具有广泛的敏感性。除两种重要的神经递乙酰胆碱和去甲肾上腺素外,还有一些肽类激素和胺,如P物质、脑啡肽和5-羧色胺,都有兴奋肠运动的作用。
(三)回盲括约肌的功能
回肠末端与盲肠交界外的环行肌显著加厚,起着括约肌的作用,称为回盲括约肌。回盲括约肌在平时保持轻度收缩状态,其内压力约比结肠内压力高2.67kPa(20mmHg)。
对盲肠粘膜的机械刺激或充胀刺激,可通过肠肌局部反射,引起括约肌收缩,从而阻止回肠内容物向盲肠排放。进食时,当食物进入胃时,可通过胃-回肠反射引起回肠蠕动,在蠕动波到达回肠末端最后数厘米时,括约肌便舒张,这样,当蠕动波到达时,大约有4ml食糜由回肠被驱入结肠。此外,胃幽门部中释放的胃泌素也能引起括约肌内的压力下降。
总之,回盲括约肌的主要功能是防止回肠内容物过快地进入大肠,延长食糜在小肠内停留的时间,因此有利于小肠内容物的完全消化和吸收。据统计,正常情况下每天约有450-500ml食糜进入大肠。此外,回盲括约肌不定还具有活瓣样作用,它可阻大肠内容物向回肠倒流。
小肠内容物向大肠的排放,除与回盲括约肌的活动有关外,还与食糜的流动性和回肠与结肠内的压力差有关:食糜越稀,通过回盲瓣也越容易;小肠腔内压力升高,也可迫使食糜通过括约肌。