造血过程,也就是各类血细胞的发育、成熟的过程,是一个连续而又区分为阶段的过程。首先是造血干细胞(hemopietic stem cells)阶段,处于这一阶段的造血细胞为干细胞,它们既能通过自我复制(self renewal)以保持本身数量的稳定,又能分化形成各系定向祖细胞(committed progenitors);第二个阶段是定向祖细胞阶段,处于这个阶段的造血细胞,进一步分化方向已经限定,它们可以区分为:红系祖细胞,即红系集落形成细胞(CFU-E),粒-单核系祖细胞(CFU-GM),巨核系祖细胞( CFU-MK)和 TB淋巴系祖细胞(CFU-TB);第三个阶段是形态可辩认的前体细胞(precursors)阶段,此时的造血细胞已经发育成为形态上可以辨认的各系幼稚细胞,这些细胞进一步分别成熟为具有特殊细胞功能的各类终末血细胞,然后释放进入血液循环。造血细胞在经历上述发育成熟过程中,细胞自我复制的能力逐渐降低,而分化、增殖的能力逐渐增强,细胞数量逐步增大(图3-1)
图3-1造血细胞发育模式图
一、红细胞生理
1.红细胞的数量、形态和功能 红细胞(erythuocyte)是血液中数量最多的一种血细胞,正常男性每微升血液中平均约500万个(5.0×1012/L),女性较少,平均约420万个(4.2×1012/L).红细胞含有血红蛋白,因而使血液呈红色.红细胞在血液的气体运输中有极重要的作用.在血液中由红细胞运输的氧约为溶解于血浆的70倍;在红细胞参与下,血浆运输二氧化碳的能力约为直接溶解于血浆的18倍(详见第五章第三节).正常红细胞呈双凹圆碟形,平均直径约8μm,周边稍厚.这种细胞开头的表面积与体积之比,较球形时为大,因而气体可通过的面积也较大;由细胞中心到大部分表面的距离较短,因此气体进出红细胞的扩散距离也较短.这种形状也有利于红细胞的可塑性变形.红细胞在全身血管中循环运行,常要挤过口径比它小的毛细血管和血窦间隙,这时红细胞将发生卷曲变形,在通过后又恢复原状,这种变形称为塑性变形.表面积与体积的比值愈大,变形能力愈大,故双凹圆碟形红细胞的变形能力远大于异常情况下可能出现的球形红细胞.红细胞保持双凹圆碟形需要消耗能量。
红细胞膜是以脂质双分子层为骨架的半透膜。氧和二氧化碳等脂溶性气体可以自由通过,尿素也可以自由透入。在电解质中,负离子(如CI-、HCO3-)一般较易通过红细胞膜,而正离子却很难通过。红细胞内Na+ 浓度远低于细胞外,而细胞内K+浓度远高于细胞外,这种细胞内外的Na+、K+浓度差主要是依靠细胞膜上Na+泵的活动来维持的。低温贮存较久的血液,血浆内K+浓度升高,就是由于低温下代谢几乎停止,Na+泵不能活动的缘故。
红细胞结合和携带氧的过程并不消耗能量,血红蛋白中的Fe2+也不被氧化,若Fe2+被氧化成Fe3+成为高铁血红蛋白,即失去携氧能力。红细胞消耗葡萄糖,主要是通过糖酵解和磷酸戊糖旁路,所产生的能量(以结合于ATP的形式)主要是用于供应细胞膜上Na+泵的活动,用于保持低铁血红蛋白不致被氧化,也用于保持红细胞膜的完整性和细胞的双凹圆碟形。
2.红细胞比容红细胞在血液中所占的容积百分比,称为红细胞比容(hematocritvalue),可以用分血计(hematocrit)来测定。通常是将一定量的血液与抗凝剂混匀,置于用直径2.5mm的平底玻璃管制成的分血计中,以每分钟3000转的速度离心半小时,使血细胞下沉压紧,即可测出红细胞比容。正常成年人的红细胞比容,男性为40%-50%,女性为37%-48%。但这是从手臂等处浅静脉抽血测定的数值,并且这时在压紧的红细胞之间有很少量血浆;同时,全身各类血管中,血液的红细胞比容值也不尽相同。