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乙肝病毒
来源:医学全在线 更新:2007/12/2 字体:

  1963年Blumberq在两名多次接受输血治疗的病人血清中,发现一种异常的抗体,它能与一名澳大利亚土著人的血清起沉淀反应。直到1967年才明确这种抗原与乙型肝炎(简称乙肝)有关,1970年在电子显微镜下观察到HBV的形态,1986年将其列入嗜肝DNA病毒科。

  一、生物学性状

  (一)形态与结构

  1.大球形颗粒:亦称Dane颗粒,它是一种由一个囊膜和一个含有DNA分子的核衣壳组成的病毒颗粒,直径约42nm。核衣壳为20面体对称结构。游离的核衣壳只能在肝细胞核内观察到。血中Dane颗粒浓度以急性肝炎潜伏期后期为最高,在疾病起始后则迅速下降。 Dane颗粒表面含有HBsAg ,核心中还含有双股有缺口的DNA链和依赖DNA的DNA多聚酶。目前认为Dane颗粒即完整的HBV(图26-1)。

图26-1 HBV病毒颗粒图示

  HBV DNA的两链长短不一,长链(L)完整,为负链,长度恒定,约3200个核苷酸。短链(S)为正链,长度可变,约为长链长度的50~100%,链的增生按5′-3′顺序进行。在不同分子中短链3′端的位置是可变的,而短链和长链的5′端位置固定点为粘性末端,通过250~300个核苷酸碱基配对,以维持DNA分子的环状结构。在粘性末端两侧,两链5′端各有一个由11个bp组成的直接重复序列(Direct repeat DR)-5′TTCACCTCTCC,该DR位于第1824个核苷酸者称DR1,位于第1590个核苷酸者称DR2,在病毒复制中起作用。

  2.小形球颗粒:直径约22nm的小球形颗粒是HBV感染后血液中最多见的一种。它由HBsAg,即病毒的囊膜组成。化学组成为脂蛋白,可按其特有的密度与正常血清蛋白部分分离。在此颗粒中未检出达DNA多聚酶活性。目前认为HBV的小颗粒不是HBV,可能是它感染肝细胞时合成过剩的囊膜而游离于血循环中。

  3.管形颗粒:直径约22nm,长度可在100~700nm之间。实际上它是一串聚合起来的小颗粒,但同样具有HBsAg的抗原性。

  (二)基因结构

  目前,已可从感染HBV病人的血清中及感染肝脏提纯的病毒核心中分离出环状双股DNA,从而确定HBV属DNA病毒。

  研究Dane颗粒DNA结构发现,DNA分子含有约3,200个核苷酸。它包括两个链;一个长度固定的负链和另一长度不定的正链。由于DNA生物合成是在多聚酶作用DNA引物生长末端3′-OH与加入的脱氧核苷酸的5'-磷酸基形成磷酸二脂键完成的,因此,链的增生按5'-3'顺序进行,而且加到链上的每种脱氧核苷酸是按模板DNA的碱基配对互补规律进行,长链在1,800或1,818核苷酸附近有一个制品。短链的5'-末端通过长达250-300个核苷酸的碱基配对而维持分子的环状结构。DNA多聚酶作用不断延长短链3′端以修补缺口。缺口可能与HBV的DNA在感染细胞内的整合有关。

图26-2 HBV病毒基因图示

  目前,由于克隆化DNA完整核苷酸已经确定,现已证实HBsAg和HBcAg都是由Dane颗粒的DNA所编码,并且二类基因存在同一DNA分子上。有人比较病毒基因编码能力和病毒多少,发现HBv DNA负链能编码全部已知的HBV蛋白质,而其正链开放读码区,不能编码病毒蛋白。

  HBV DNA负链有四个开放区,分别称为S、C、P及X(图26-2),能编码全部已知的HBV蛋白质。S区可分为二部分,S基因和前S基因。S基因(核苷酸155~833)能编码主要表面蛋白。S基因之前是一个能编码163个氨基酸(2,848-154)的前S基因,编码Pre S1和Pre S2蛋白。C区基因包括前C基因和C基因,分别编码HBeAg和HBcAg。P区最长,约占基因组75%以上,编码病毒体DNA多聚酶。X区(核苷酸1,374~1,835)可能编码有154个氨基酸的碱性多肽,长链的裂口位于此区。

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