细菌新陈代谢有两个突出的特点:①代谢活跃。细菌菌体微小,相对表面积很大,因此,物质交换频繁、迅速,呈现十分活跃的代谢。②代谢类型多样化。各种细菌其营养要求、能量来源、酶系统、代谢产物各不相同,形成多种多样的代谢类型,适应复杂的外界环境。
细菌的代谢通路包括合成与分解两大类。细菌的合成代谢与真核细菌类似,但其分解代谢因细菌酶系统的不同,差异甚大。分解代谢可伴有ATP及其他形式能量的产生。
一、细菌的能量代谢
细菌代谢所需能量,绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。所谓生物氧化即在酶的作用下生物细胞内所发生的系列氧化还原反应。
致病菌获得能量的基质主要是糖类,通过糖的氧化或酵解释放能量,并以高能磷酸键的形式(ADP、ATP)储存能量。
细菌生物氧化的类型分为呼吸与发酵。在生物化过程中,细菌的营养物(如糖)经脱氢酶作用所脱下的氢,需经过一系列中间递氢体(如辅酶I、辅酶II、黄素蛋白等)的传递转运,最后将氢交给受氢体。以无机物为受氢体的生物氧化过程,称为呼吸,其中以分子氧为受氢体的称需氧呼吸;而以无机化合物(如硝酸盐、硫酸盐)为受氢体的称厌氧呼吸。生物氧化中以各种有机物为受氢体的称为发酵。大多数病原菌只进行需氧呼吸或发酵。
1.需氧呼吸(Resperitory):细菌的呼吸链位于细胞膜上,需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用,产生大量能量并以高能磷酸键形式贮存于ATP中。1分子葡萄糖经三羧酸循环完全氧化后,可产生38个分子ATP以供细菌合成代谢和生长繁殖之用。
2.发酵(Fermentation):酶系统不完善的细菌,生物氧化过程不彻底,所产生的能量很低。通过无氧发酵,1分子葡萄糖只能产生2分子ATP,仅为需氧呼吸所产生能量的1/19。专性厌氧菌和兼性厌氧菌都能通过发酵获取能量。
3.细菌的呼吸类型:根据细菌对氧的需要不同,主要分为四类:(1)专性需氧菌(Obligateaerobe)如结核杆菌;(2)专性厌氧菌(Obligate anaerobe)如破伤风杆菌;(3)兼性厌氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或无氧或无氧环境中均能生长,但以有氧时生长较好,大多数病原菌属此类;(4)微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如空肠弯曲菌,宜在低氧压下生长,氧压增高对其有抑制作用。一般细菌在代谢中需少量的CO2,以提供细菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。
专性厌氧菌不能呼吸,只能发酵。其原因是:①厌氧菌缺乏细胞色素与细胞色素氧化酶,因此不能氧化那些氧化还原电势较高的氧化型物质。②厌氧菌缺乏过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase),不能清除有氧环境下所产生的超氧离子(O2-)和过氧化氢(H2O2),因而难以存活。③有氧条件下,细菌某些酶的-SH基被氧化为S-S基(如琥珀酸脱氢酶等),从而酶失去活性,使细菌生长受到抑制。总之,厌氧菌的厌氧原因可有多种因素与机理。
表3-2 细菌的生物氧化与产能
生物氧化类型 |
受氢体 |
需氧情况 |
产生能量(1分子葡萄糖) |
需氧呼吸 |
分子氧 |
需氧 |
38个ATP |
厌氧呼吸 |
无机化合物 |
厌氧 |
|
发酵 |
有机化合物 |
厌氧 |
2个ATP |