细菌的结构对细菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。细菌的结构按分布部位大致可分为:表层结构,包括细胞壁、细胞膜、荚膜;内部结构包括细胞浆、核蛋白体、核质、质粒及芽胞等;外部附件,包括鞭毛和菌毛。习惯上又把一个细菌生存不可缺少的,或一般细菌通常具有的结构称为基本结构,而把某些细菌在一定条件下所形成的特有结构称为特殊结构(图2-2)。
图2-2 细菌的结构
一、基本结构
细菌基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞浆及核质。
(一)细胞壁(Cell wall)细胞壁为细菌表面比较复杂的结构。是一层较厚(5~80nm)、质量均匀的网状结构,可承受细胞内强大的渗透压而不破坏。细胞壁坚韧而有弹性。
1.细胞壁主要组份:主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又称粘肽(Mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链,肽链之间再由肽桥或肽链联系起来,组成一个机械性很强的网状结构(图2-3)。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。
图2-3 肽聚糖分子结构
革兰氏阳性菌例如葡萄球的四肽侧链氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-赖-D-丙组成。初合成的肽链末端多一个D-丙氨酸残基。肽桥是一条5个甘氨酸的肽链,交联时一端与侧链第三位上赖氨酸连接,另一端在转肽酶的作用下,使另一条五肽侧链末端D-丙氨酸脱去,而与侧链第四位D-丙氨酸连接。从X光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆,由于其呈螺旋状,连接在其上的肽链才伸向四方,使交联受到一定了限制,只有邻近的肽链才可交联。但葡萄球菌的肽桥较长,有可塑性,使远距离的肽链间也可交联,交联率达90%,形成坚固致密的三维立本网状结构(图2-4)。
而革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(DAP)所取代,以肽链直接与相邻四肽侧链中的D-丙氨酸相连,且交联率低,没有五肽交联桥,形成二维平面结构,所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球疏桦(图2-5)。
图2-4 金黄色葡萄球糖细胞壁的肽聚糖结构
图2-5 大肠杆菌细胞壁的肽聚糖结构
M:N-乙酰胞酸 G:N-乙酰氨基葡萄糖 O:β-1,4糖苷链 a:L-丙氨酸
a:L-丙氨酸 c:L-赖氨酸 d:D-丙氨酸 x:甘氨酸
凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质,都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌,例如溶菌酶(Lysozyme)能切断肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结,破坏肽聚糖支架,引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶,抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结,使细菌不能合成完整的细胞壁,可导致细菌死亡。人和动物细胞无细胞壁结构,亦无肽聚糖,故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用。除肽聚糖这一基本成份以外,革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分。