消化系统和呼吸系统有着相同的胚层来源,其大多数器官都由原始消化管分化而成。
人胚发育至第3周末,三胚层胚盘的周边向腹侧卷折,头端形成头褶,尾端形成尾褶,两侧形成侧褶,致使胚体由盘状变成柱状。内胚层与脏壁中胚层位居胚体内,形成一条纵行的管道,称原始消化管(primitive gut)。原始消化管的中份腹侧与卵黄囊通连,称中肠(midgut);原始消化管的头侧份的尾侧份分别称前肠(foregut)和后肠(hindgut)。前肠的头端膨大成原始咽,与口凹相对处被口咽膜封闭;后肠的尾端膨大成泄殖腔,其腹侧与肛凹相对处有泄殖腔膜封闭。口咽膜和泄殖腔膜分别于第4周和第8周破裂消失。致使原始消化管的头尾两端与外界相通。随着胚体和原肠的增长,卵黄囊相对变小,卵黄囊与中肠的连接部逐渐变细,形成卵黄蒂(vitelline stalk)(图22-1)。
图22-1 原始消化管的形成和分段
A 18~19天胚 B 22天胚 C 25天胚 D28天胚
随着胚胎的发育,前肠分化成为咽、食管、胃和十二指肠的上段;还衍化出呼吸系统的原基。从十二指肠中段至横结肠的右2/3部,由中肠分化而成;从横结肠的左1/3至肛管上段,由后肠分化而来(图22-2)。
图22-2 原始消化管的早期演变
一、消化系统的发生
消化系统由消化管和消化腺组成,其上皮成分大部来自内胚层,其结缔组织和肌肉组织均由中有胚层分化而成。甲状腺、甲状旁腺、胸腺等器官虽然不属于消化系统,但其原基也来自原始消化管内胚层。舌的上皮也来自原始消化管内胚层。
(一)咽囊的演变
原始咽为前肠头端的一个膨大部,呈左右宽、背腹扁、头端粗、尾端细的漏斗状。在其侧有5对囊状突起,称咽囊,分别与其外侧的5对鳃沟相对,随着胚胎的发育,各对咽囊也先后发生重要的分化和演变。
第1对咽囊的外侧份膨大,形成中耳鼓室,其顶部的鳃膜分化为鼓膜,鼓膜外侧为第一鳃沟形成的外耳道。该咽囊的内侧份伸长,演化为咽鼓管(图22-3)。
第2对咽囊的外侧份退化,内侧份残留的浅窝演化为腭扁桃体窝,其内胚层上皮分化为扁桃体的表面上皮。
第3对咽囊的腹侧份上皮及与其相对的鳃沟外胚层上皮增生,形成左右两条细胞索。细胞索向胚体尾端伸长,其末端抵达胚体胸腔并增生变大。左右两个膨大的细胞团相互愈合,形成胸腺原基,细胞索的根部则退化消失。胸腺原基中来自内、外胚层的细胞分化为胸腺上皮性网状细胞,由造血器官迁来的淋巴于细胞分化为胸腺细胞,原基周围的间充组织分化为胸腺的结缔组织被膜和小隔。如果细胞索的根部退化不全,残存的细胞可在颈部形成胸腺组织,称副胸腺。第3对咽囊背侧份的上皮增生,并随胸腺原基下移至甲状腺原基的背侧,分化为下一对甲状旁腺(图22-3)。
图22-3 咽囊的演化及甲状腺的发生
第4对咽囊的腹侧份退化,背侧份细胞增生并迁至甲状腺原基的背侧,分化为上一对甲状旁腺。
第5对咽囊很小,形成一细胞团,称后鳃体(ultimobranchial body)。后鳃体的部分细胞迁入甲状腺原基,分化为甲状腺内的滤泡旁细胞。也有人认为,滤泡旁细胞来自神经嵴的外胚层细胞,并非来自后鳃体的内胚层细胞。医学.全在.线www.med126.com
(二)甲状腺的发生
胚胎第4周初 ,在原始咽底壁正中线相当于第2、3对鳃弓的平面上,上皮细胞增生,形成一伸向尾侧的盲管,即甲状腺原基,称甲状舌管(thyroglossal duct)。此盲管沿颈部正中线下伸至未来气管前方,末端向两侧膨大,形成左右两个甲状腺侧叶(图22-3)。甲状舌管的上段退化消失,其起始段的开口仍残留一浅凹,称盲孔(foramen caecum)。如果甲状舌管的上段退化不全,残留部分可形成囊肿。胚胎第11周时,甲状腺原基中出现滤泡,第13周初甲状腺开始出现分泌活动。