6．视网膜 视网膜（retina)通常指能感光的视部而言，它与盲部交界处呈锯齿状，称锯齿缘（ora serrata)。视网膜分为色素上皮层和神经部。
色素上皮层（pigment epithelium)：是视网膜的最外层，为单层矮柱状上皮（图18－6，18－7)，细胞之间有紧密连接、中间连接和缝隙连接等，具有屏障作用。细胞基底紧附于玻璃膜，基部质膜有发达的质膜内褶。细胞顶部与视细胞相接触，并有大量胞质突起伸入视细胞之间，但两者之间并无牢固的连接结构；所以，视网膜脱离常发生在这两者之间。色素上皮细胞的主要特点是胞质内含有大量粗大的圆形或卵圆形黑素颗粒，可防止强光对视细胞的损害。色素上皮细胞的另一特点是胞质内含有吞噬体，直径1.5～2μm，吞噬体内常见被吞入的视细胞膜盘。色素上皮细胞还能储存维生素A，参与视紫红质的形成。
视网膜神经部的构成类似大脑皮层的层状结构（图18－6)，从外至内分三个核层：外核层、内核层和节细胞层。视网膜神经元从功能上可分为三类：一类是感光细胞，即视细胞，胞体位于外核层；另一类为联络神经元，包括双极细胞、水平细胞、无长突细胞和网间细胞，胞体位于内核层；节细胞为投射神经元，其胞体构成节细胞层。外核层与内核层之间及内核层与节细胞层之间是由神经元突起构成的外网层和内网层。
图18－6 人眼球的脉络膜与视网膜 HE×320
（1)感光细胞（photoreceptor cell)：又称视细胞（visual cell)，细胞的胞体构成外核层，由胞体向内、外两侧分别伸出内突和外突。视细胞分视杆细胞和视锥细胞两种。前者的外突呈杆状（视杆)，后者的外突呈锥状（视锥)（图18－7)，故而得名。视杆与视锥垂直伸向色素上皮，构成视杆视锥层。
图18－7 视网膜超微结构模式图
P色素上皮细胞 R视杆细胞 C视锥细胞H水平细胞
B双极细胞 A无长突细胞 IP网间细胞 G节细胞 N神经纤维，m Müller细胞
视杆细胞（rod cell)：视杆细胞的胞体位于外核层的内侧份，细胞核较小，染色较深。视杆分内节与外节两段，内节是合成蛋白质的部位，含丰富的线粒体、粗面内质网和高尔基复合体；外节为感光部位，含有许多平行排列的膜盘，它们是由外节基部一侧的胞膜内陷，与胞膜分离后形成的独立膜盘（图18－8，18－9)。外节顶部衰老的膜盘不断脱落，并被色素上皮细胞吞噬。膜盘上镶嵌的感光物质称视紫红质（rhodopsin)，感弱光。视紫红质由11-顺视黄醛（11-cisretinae)和视蛋白（opsin)组成，维生素A是合成11-顺视黄醛的原料。因此，当人体维生素A不足时，视紫红质缺乏，导致弱光视力减退即为夜盲。视杆细胞的内突伸入外网层，内突末端膨大呈小球状，与双极细胞和水平细胞形成突触（图18－7)。
图18 －8 视细胞外节超微结构模式图
（1)视锥细胞外节 （2)视杆细胞外节
C连接纤毛
图18-9 人视杆细胞外突电镜像 ×30000
示膜盘和内节↑ 基体，其上方为纤毛微管
（上海医科大学电镜室供图)
视锥细胞（cone cell)：细胞形态与视杆细胞近似。视锥细胞胞体位于外核层的外侧份，细胞核较大，染色较浅。视锥也分内节和外节。外节的膜盘大多与细胞膜不分离，顶部膜盘也不脱落（图18－8)，膜盘上嵌有能感受强光和色觉的视色素，由内节不断合成和补充。人和绝大多数哺乳动物有三种视锥细胞，分别有红敏色素、蓝；蓝敏色素和绿敏色素，也由11-顺视黄醛和视蛋白组成，但视蛋白的结构与视杆细胞的不同。如缺少感红光（或绿光)的视锥细胞，则不能分辨红（或绿)色，为红（或绿)色盲。视锥细胞的内突末端膨大呈足状，可与一个或多个双极细胞的树突以及水平细胞形成突触（图18－7)。医学.全在线www.med126.com
人的一只眼球内约有12000万个视杆细胞和700万个视锥细胞。在黄斑中央凹处只有视锥细胞，无视杆细胞，在中央凹的边缘才开始有视杆细胞，再向外，视杆细胞逐渐增多，视锥细胞则逐渐减少。
（2)双极细胞（bipolar cell)：是连接视细胞和节细胞的纵向联络神经元，胞体位于内核层。外侧的树突伸入外网层，与视细胞内侧突形成突触；内侧的轴突伸入内网层，与节细胞的树突形成突触（图18－7)。双极细胞可分两类：一类为侏儒双极细胞（midget bipolar cell)，其树突只与一个视锥细胞形成突触，其轴突也只与一个节细胞的树突建立突触；另一类双极细胞的树突可与多个视锥细胞或视杆细胞形成突触（图18－7)。
（3)节细胞（ganglion cell)：是长轴突的多极神经元。胞体较大，直径10～30μm，位于节细胞层，多排列成单行。树突伸入内网层，与双极细胞、无长突细胞和网间细胞形成突触。轴突构成视神经纤维层，并向眼有球后极汇集形成视神经穿出眼球。节细胞也分两类：一类为胞体较小的侏儒节细胞（midget ganglion cell)，只接受单一的视锥细胞和双极细胞的信息，这种一对一的通路能精确地传导礼觉；另一类为胞体较大的弥散节细胞（diffuse ganglion cell)，与多个双极细胞形成突触联系（图18－7)
（4)水平细胞（horizontal cell)、无长突细胞（amacrine cell)和网间细胞（interplexiform cell)（图18－7)：这三种细胞均为中间神经元，参与局部环路的组成。水平细胞的胞体位于内核层的外侧份，发出许多水平走向的分支伸入外网层的内侧份，与视杆细胞、双极细胞及网间细胞形成突触。相邻的水平细胞之间有缝隙连接。无长突细胞的胞体较双极细胞大，呈烧瓶形，在内核层的内侧份排成2～3行，其突起兼有树突和轴突的特点，在内网层内与双极细胞的轴突、节细胞及网间细胞的突起形成突触。网间细胞数量较少，胞体位于无长突细胞之间，突起在内、外网状层中广泛伸展，与无长突细胞和水平细胞形成突触。网间细胞主要是从内网层接受信息，传送至外网层，因此是视网膜内视觉信息，传送至外网层，因此是视网膜内视觉信息传递的一条离心性反馈调节通路。
视网膜的神经递质：视网膜内的化学性突触释放神经递质和神调质，神经递质包括兴奋性和抑制性两类。视细胞和双极细胞放的兴奋性递质，主要是酸性氨基酸（L－谷氨酸，L－天冬氨酸)。水平细胞放抑制性递质r-氨基丁酸（GABA)。无长突细胞既有胆碱能型，又有GABa 能型，此外，还有单胺类和肽类递质。网间细胞的递质主要是多巴胺。
