(1)壶腹嵴(crista ampullaris):局部粘膜增厚呈嵴状突入壶腹内,表面覆以高柱状上皮,内含支持细胞和毛细胞(图18-16,18-18)。支持细胞游离面有微绒毛,胞质顶部有分泌颗粒。毛细胞(hair cell)呈烧瓶状,位于地嵴顶部的支持细胞之间,顶部有许多静纤毛,静纤毛一侧有一根较长的动纤毛(kinocilium),纤毛伸入圆顶状的壶腹帽(cupula)内。壶腹帽由支持细胞分泌形成,主要为糖蛋白。前庭神经中的传入纤维末梢分布于毛细胞的基部。壶腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于3个半规管互相垂直排列,当头部作任何方向旋转,在其开始和停止时均能导致半规管内淋巴位移,发生壶腹帽的倾倒。从而刺激毛细胞,兴奋通过前庭神经传入脑。
图18-16 壶腹脊结构模式图
(2)椭圆囊斑(macula utriculi)和球囊斑(macula sacculi):斑的形态较壶腹嵴平坦,表面上皮的结构与壶腹嵴相似,但毛细胞的毛较短,斑顶覆盖的胶质膜称位砂膜,膜表面的位砂为碳酸钙结晶(图18-17)。斑接受直线运动开始和终止时的刺激,以及头处于静止时的位觉。由于两个斑的位置互成直角,位砂的比重大于内淋巴,故无论头处于任何位置,位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛细胞。毛细胞感受的刺激也经前庭神经传入纤维传入脑(图18-18)。
图18-17 斑结构模式图
图18-18 位觉感受器超微结构模式图
(3)螺旋器(spiral organ):又称Corti器,坐落在膜蜗管的基底膜上。螺旋器由支持细胞和毛细胞组成(图18-15,18-19)。
图18-19 螺旋器毛细胞与支持细胞关系模式图
(上海医科大学 周国民)
支持细胞:支持细胞的种类较多,主要有柱细胞和指细胞。①柱细胞(pillar cell):排列为内、外两行,分别为内柱细胞和外柱细胞,细胞的基部较宽,并列于基底膜上;胞体中部细而长,彼此分离围成一个三角形的内隧道(inner tunnel),细胞顶部彼此嵌合(图18-19)。柱细胞的胞质内含有丰富的张力原纤维,起支持作用。②指细胞(phalangeal cell):也分内指细胞和外指细胞。内指细胞有一列,外指细胞有3~5列,分别位于内、外柱细胞的内侧和外侧。指细胞呈长柱形,基部也位于基底膜上,顶部伸出一个指状突起。指细胞有支托毛细胞的作用。
毛细胞:毛细胞分内毛细胞(inner hair cell)和外毛细胞(outer hair cell),分别座落在内,外指细胞的胞体上(图18-19)。内毛细胞约3500个,排成一列;外毛细胞约20000个,排成3~4列。毛细胞顶部有许多静纤毛,呈“V”或“W”形排列(图18-20)。螺旋缘表面的上皮细胞分泌形成胶质性的盖膜(tectorial membrane),覆盖在螺旋器的上方。盖膜由胶样基质和细纤维组成,其中胶样基质含硫酸粘多糖和蛋白质等。
图18-20 豚鼠螺旋器顶部扫描电镜像×1500
示三排外毛细胞的静纤毛 ↑外毛细胞基部,*外指细胞及其突起
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
基底膜中除有血管和神经外,还含有从蜗轴向外呈放射状排列的胶原样细丝,称听弦(auditory string),人约有20000根。从蜗底至蜗顶,听弦长度逐渐增长;因此,近蜗底部基底膜的共振频率高,越至蜗顶部,共振频率越低。螺旋器是听觉感受器,由外耳道传入的声波使鼓膜振动,并经听小骨传至卵圆窗,引起前庭阶外淋巴振动,继而使前庭膜和膜蜗管的内淋巴也发生振动。前庭阶外淋巴的振动也经孔传到鼓室阶,使基底膜发生共振。基底膜的振动使盖膜与毛细胞的静纤毛接触,毛细胞兴奋,冲动经耳蜗神经传至中枢。