(3)次级精母细胞:次级精母细胞(secondary spermatocyte)位置靠近管腔,直径约12μm,核圆形,染色较深,染色体核型为23,X或23,Y(2n,DNA)。每条染色体由2条染色单体组成,通过着丝粒相连。次级精母胞不进行DNA复制,即进入第二次成熟分裂,染色体的着丝粒分开,染色单体分离,移向细胞两极,形成两个精子细胞,精子细胞的染色体核型为23,X或23,Y(1n DNA)。由于次级精母细胞存在时间短,故在生精小管切面中不易见到。
成熟分裂又称减数分裂(meiosis),只发生在生殖细胞。成熟分裂的特点是:①成熟分裂后的生殖细胞,染色体数目减半,由二倍体的细胞变成了单倍体细胞,受精(两性生殖细胞结合)后,合子(受精卵)又重新获得与亲代细胞相同的染色体数,保证了物种染色体数的恒定;②在第一次成熟分裂的前期,同源染色体发生联会和交叉,进行遗传基因的交换,从而使配子(精子或卵子)具有不同的基因组合(图16-6)。在成熟分裂过程中,若同源染色体不分裂或基因交换发生差错,将导致配子染色体数目及遗传构成异常,异常的配子受精后,将导致子代畸形。
图16-6 生殖细胞成熟分裂示意图
图16-7 精子形成模式图
(4)精子细胞:精子细胞(spermatid)位近管腔,直径约8μm,核圆,染色质致密。精子细胞是单倍体,细胞不再分裂,它经过复杂的变化,由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子,这个过程称精子形成(spermiogenesis)(图16-7)。精子形成的主要变化是:①细胞核染色质极度浓缩,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部;②高尔基复合体形成顶体泡,逐渐增大,凹陷为双层帽状覆盖在核的头端,成为顶体(acrosome);③中心粒迁移到细胞核的尾侧(顶体的相对侧),发出轴丝,随着轴丝逐渐增长,精子细胞变长,形成尾部(或称鞭毛);④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近段的周围,盘绕成螺旋形的线粒体鞘;⑤在细胞核、顶体和轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层细胞质,多余的细胞质逐渐汇集于尾侧,形成残余胞质,最后脱落。医学全在线www.med126.com
(5)精子:精子(spermatozoon)形似蝌蚪,长约60μm ,分头、尾两部(图16-8)。头部正面观呈卵圆形,侧面观呈梨形。头内主要有一个染色质高度浓缩的细胞核,核的前2/3有顶体覆盖。顶体内含多种水解酶,如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时,精子释放顶体酶,分解卵子外周的放射冠与透明带,进入卵内。尾部是精子的运动装置,可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短,其内主要是中心粒,由中心粒发出9+2排列的微管,构成鞭毛中心的轴丝。在中段,轴丝外侧有9根纵行外周致密纤维,外侧再包有一圈线粒体鞘,为鞭毛摆动提供能量,使精子得以快速向前运动。主段最长,轴丝外周无线粒体鞘,代之以纤维鞘。末段短,仅有轴丝。
图16-8 精子超微结构模式图
中图示尾部横断面,右图示立体结构
从精原细胞发育为精子,在人约需64±4.5天。一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞,细胞质并未完全分开,细胞间始终有细胞质桥相连,形成一个同步发育的细胞群。在生精小管的不同节段,精子的发生是不同步的,后一节段比前一节段的精子发生稍晚,故生精小管可以一批接一批地持续不断地产生精子。故在睾丸组织切片中,可见生精小管的不同断面具有不同发育阶段生精细胞的组合(图16-5)
增殖活跃的生精细胞易受多种物理化学因素的影响,如射线、微波、高温、药物、毒素、性激素及维生素等。如隐睾患者,睾丸位于腹腔或腹股沟管内,因湿度偏高,影响精子发生。服用生棉子油(内含棉酚)或服用雷公藤,可造成精子发生障碍。目前正在研究某些安全有效的抑制精子发生的因素,以期应用于男性抗生育。