(2)细段(thin segment ):位于髓放线和肾锥体内。浅表肾单位的细段较短,主要位于髓袢降支,髓旁肾单位细段长,由降支再返折上行,又参与构成升支。细段管径细,直径10~15μm,管壁为单层扁平上皮(图15-9,15-11),细胞含核部分突向管腔,胞质着色较浅,无刷状缘。电镜下,上皮细胞游离面有少量短微绒毛,基底面有少量内褶。细段上皮甚薄,有利水和离子通透。
图15-11 肾髓质(高倍)
(3)远端小管(distal tubule):包括远端小管直部和曲部。管腔较大而规则,管壁上皮细胞呈立方形,细胞体积较近端小管的小,着色浅,细胞分界较清楚,核位于中央,游离面无刷状缘,基部纵纹较明显(图15-4,15-11)。
远端小管直部:经锥体和髓放线上行至皮质,是髓袢升支的重要组成部分。管径约30μm,长约9mm.电镜下,细胞表面有少量短而小的微绒毛,基部质膜内褶发达,长的内褶可伸达细胞顶部,质膜的内褶间的线粒体细长(图15-9,15-12),基部质膜上有丰富的Na+、K+-ATP酶,能主动向间质转运Na+,细胞膜还可能有一种呈凝状不通透水的酸性糖蛋白,致使水不能通过,因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内的渗透压逐步增高,有利于集合小系对水的重吸收。
图15-12 小鼠肾远端小管上皮细胞基部电镜像×20000
TB小管基膜,Mi线粒体,N细胞核,↑质膜内褶
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
远端小管曲部:简称远曲小管(distal convoluted tubule)位于皮质内,直径35~45μm,长4.6~5.2mm,其超微结构与直部相似,但质膜内褶和线粒体不如直部发达(图15-9)。远曲小管是离子交换的重要部位,细胞有吸收水、Na+和排出K+、H+、NH3等作用,对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na+,排出K+,垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收,使尿液浓缩,尿量减少。
(二)集合小管系
集合小管系(collecting tubule system )全长20~38mm ,可分为弓形集合小管、皮质集合小管三段(图15-2)。弓形集合小管很短,位于皮质迷路内,一端连接远曲小管,呈弧形弯入髓放线,与皮质集合小管相连。皮质集合小管沿髓放线直行向下达肾锥体,髓质集合小管在肾锥体内下行至肾锥体乳头,改称乳头管,开口于肾小盏。集合小管下行时沿途有许多远端小管曲部汇入。集合小管系的管径由细(直径40μm)逐渐变粗(直径200~300μm),随管径的增粗,管壁上皮由单层立方逐渐增高为单层柱状(图15-11),至乳头管处成为高柱状上皮。集合小管上皮细胞胞质色淡而明亮,细胞分界清楚,核圆形,位于中央,着色较深。细胞超微结构比远端小管简单,细胞器少,细胞离面亦有少量短微绒毛,也可见少量侧突和短小的质膜内褶(图15-9)。但也有部分细胞的细胞器较多,胞质内有碳酸酐酶,它与细胞分泌H+或HCO3-的功能有关。集合小管能进一步重吸收水和交换离子,使原尿进一步浓缩,并与远端小管曲部一样也受醛固酮和抗利尿激素的调节。
综上所述,肾小体形成的滤液,经过肾小管和段和集合小管后,原尿中绝大部分水、营养物质和无机盐等又被重吸收入血,部分离子也在此进行交换;小管上皮细胞还分泌排出机体部分代谢产物。滤液经远曲小管和集合小管时又进一步浓缩,最终形成终尿经乳头管排入肾小盏,其量为每天1~2升,仅占肾小体滤液的1%左右。因此,肾在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢产物,而且对维持机体水盐平衡和内环境的稳定起重要作用。