三、肝
肝是人体最大的腺,它产生的胆汁经胆管输入十二指肠,参与脂类物质的消化,故通常将肝列为消化腺。但肝的结构和功能与其他消化腺有很大不同,例如:肝细胞的排列分布特殊,不形成类似胰腺和唾液腺的腺泡;肝内有丰富的血窦,肝动脉血以及由胃肠、胰、脾的静脉汇合而成的门静脉血均输入肝血窦内;肝细胞既产生胆汁排入胆管,又合成多种蛋白质和脂类物质直接分泌入血;由胃肠吸收的物质除脂质外全部经门静脉输入肝内,在肝细胞内进行合成、分解、转化、贮存。因此,肝又是进行物质代谢的重要器官。此外,肝内还有大量巨噬细胞,它能清除从胃肠进入机体的微生物等有害物。
肝表面覆以致密结缔组织被膜,并富含弹性纤维,被膜表面大部有浆膜覆盖。肝门处的结缔组织随门静脉、肝动脉和肝管的分支伸入肝实质,将实质分隔成许多肝小叶。
(一)肝小叶
肝小叶(hepatic lobule)是肝的基本结构单位,呈多角棱柱体,长约2nm,宽约1mm ,成人肝约有50万~100万个肝小叶(图13-9)。小叶之间以少量结缔组织分隔,有的动物(如猪)的肝小叶分界明显,而人的肝小叶间结缔组织很少,相邻肝小叶常连成一片,分界不清(图13-10)。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉(central vein),中央静脉周围是大致呈放射状排列的肝细胞和肝血窦。
图13-9 肝小叶模式图
图13-10 肝小叶横切图
正常肝内的结缔组织仅占肝体积的4%左右,主要分布在肝小叶之间,肝小叶则占肝体积96%。肝细胞是构成肝小叶的主要成分,约占肝小叶体积的75%。肝细胞以中央静脉为中心单行排列成板状,称为肝板(hepatic plate)。肝板凹凸不平,大致呈放射状,相邻肝板吻合连接,形成迷路样结构。肝板之羊为肝血窦,血窦经肝板上的孔互相通连,形成网状管道(图13-11)。在切片中,肝板的断面呈索状,称肝索(hepatic cord)(图13-12)。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷,形成微细的小管,称胆小管,胆小管在肝板内也相互连接成网(图13-11)。
图13-11 肝板、肝血窦与胆小管关系模式图
图13-12 肝索与肝血窦
1.肝细胞 肝细胞(hepatocyte)体积较大,直径20~30μm,呈多面体形。肝细胞有三种不同的功能面:血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛,使细胞表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构(图13-13)。
图13-13 肝细胞、肝血窦、窦周隙及胆小管的关系图解
图13-14 大鼠肝细胞电镜像 ×16100
N细胞核,RER粗面内质网,M线粒体,G高尔基复合体,Ly溶酶体,BC胆小管
(上海医科大学电镜室供图)
肝细胞核大而圆,居中央,常染色质丰富丰色浅,核膜清楚,核仁1至数个。部分肝细胞(约25%)有双核,有的肝细胞的核体积较大,为多倍体核。肝细胞核DNA含量分析,正常成体肝细胞以四倍体核占多数,约占肝细胞总数的70%左右,还有少量八倍体肝细胞。一般认为,双核肝细胞和多倍体肝细胞的功能比较活跃。肝细胞是一种高度分化并具有多种功能的细胞,胞质内各种细胞器丰富而发达,并含有糖原,脂滴等内涵物(图13-14)。细胞器和内涵物的含量与分布常因细胞的功能状况或饮食变化而变动。在HE染色切片中,肝细胞质呈嗜酸性,并含有散在的嗜碱性物质,它是由粗面内质网组成的结构。