五、胃
食物入胃后,与胃液混合为食糜 。胃可贮存食物。初步消化蛋白质,吸收部分水、无机盐和醇类。
(一)粘膜
胃收缩时腔面可见许多纵行皱襞,充盈时皱襞几乎消失。粘膜表面有许多浅沟,将粘膜分成许多直径2~6mm的胃小区(gastric area)。粘膜表面还遍布约350万个不规则的小孔,称胃小凹(gastric pit)。每个胃小凹底部与3~5条胃腺通连(图12-6)。
图12-6 胃底部结构模式图
1.上皮 为单层柱状,除极少量内分泌细胞外主要由表面粘液细胞(surface mucous cell)组成,椭圆形核位于细胞基部,顶部胞质内充满粘原颗粒,在HE染色切片上着色浅淡以至透明。此细胞分泌的粘液覆盖上皮,有重要保护作用(见后述)。表面粘液细胞不断脱落,由胃小凹底部的细胞增殖补充,约3天更新一次。
2.固有层内有紧密排列的大量胃腺。根据其所在部位与结构的不同,分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。胃腺之间及胃凹之间有少量结缔组织,其纤维成分以网状纤维为主,细胞成分中除成纤维细胞外,还有较多淋巴细胞及一些浆细胞、肥大细胞与嗜酸性粒细胞等。此外,尚有丰富的毛细血管以及由粘膜肌伸入的分散的平滑肌纤维。
(1)胃底腺(fundic gland):分布于胃底和胃体部,约有1500万个,是数量最多、功能最重要的胃腺。腺呈分支管状,可分为颈、体与底部。颈部短而细,与胃小凹衔接;体部较长;底部略膨大,伸至粘膜肌层。胃底腺由主细胞、壁细胞、颈粘液细胞及内分泌细胞组成(图12-7)。
图12-7 胃底腺模式图
主细胞(chief cell):又称胃酶细胞(zymogenic cell),数量最多,主要分布于腺的体、底部。主细胞具有典型的蛋白质分泌细胞的结构特点。细胞呈柱状,核圆形,位于基部;胞质基部呈强嗜碱性,顶部充满酶原颗粒,但在普通固定染色的标本上,此颗粒多溶失,使该部位呈泡沫状。电镜下,核周有大量粗面内质网与发达的高尔基复合体,顶部有许多圆形酶原颗粒(图12-8)。主细胞分泌胃蛋白酶原(pepsinogen)。
图12-8 大鼠胃底腺主细胞电镜像 ×8000
G酶原颗粒,rER粗面内质网 L腺腔,Cap毛细血管
壁细胞(parietal cell):又称泌酸细胞(oxyntic cell),在腺的颈、体部较多。此细胞较大,多呈圆锥形。核圆而深染,居中,可有双核;胞质呈均质而明显的嗜酸性。电镜下,壁细胞胞质中有迂曲分支的细胞内分泌小管(intracellular secretory canaliculus),管壁与细胞顶面质膜相连,并都有微绒毛(图12-9)。分泌小管周围有表面光滑的小管和小泡,称微管泡系统(tubulovesicular system),其膜结构与细胞顶面及分泌小管相同。壁细胞的此种特异性结构于细胞的不同分泌时相而呈显著差异(图12-10)。在非分泌时相,分泌小管多不与胃底腺腔相通,小管与细胞顶面的微绒毛短而稀疏,微管泡系统却极发达;在分泌时相,分泌小管开放,微绒毛增多并变长,充填在分泌小管管腔内,使细胞游离面扩大约5倍,而微管泡系统的管泡数量则剧减。这表明微管泡系统实为分泌小管的膜之储备形式。壁细胞还有大量线粒体,其它细胞器则较少。
图12-9 小鼠胃底腺壁细胞电镜像 ×13800
Ca细胞内分泌小管,Mi线粒体
(上海医科大学电镜室供图)
图12-10 壁细胞超微结构模式图
壁细胞能分泌盐酸,其过程是:细胞从血液摄取的或代谢产生的CO2在碳酸酐酶作用下与H2O结合形成H2CO3;H2CO3解离为H+和HCO3-,H+被主动运输至分泌小管,而HCO3-与血液中的CL-次换;CL-也被运输入分泌小管,与H+结合成盐酸(图12-11)。盐酸能激活胃蛋白酶原,使之成为胃蛋白酶,对蛋白质进行初步分解;盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还分泌内因子(intrinsic factor),这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物,使 B12在肠管内不被酶分解,并能促进回肠吸收B12入血,供红细胞生成所需。如内因子缺乏,维生素B12吸收障碍,可导致恶性贫血。医.学.全.在.线.网.站.提供
颈粘液细胞(nedk mucous cell):数量很少,位于腺颈部,多呈楔形夹于其它细胞间。核多呈扁平形,居细胞基底,核上方有很多粘原颗粒,HE染色浅淡,故常不易与主细胞相区分,其分泌物为含酸性粘多糖的可溶性粘液。
图12-11 壁细胞合成盐酸示意图
内分泌和细胞:见后述。
主细胞和壁细胞的寿命为200余天,衰老的细胞在胃底腺底部脱落,新增殖的细胞从颈部向底部缓慢迁移。由于在颈部尚未发现典型的未分化细胞,故目前一般认为颈粘液细胞可分化为其它胃底腺细胞;主细胞自身也具有一定的分裂能力。
(2)贲门腺(cardiac gland):分布于近贲门处宽5~30mm的狭窄区域,为分支管状的粘液腺,可有少量壁细胞。
(3)幽门腺(phloric gland):分布于幽门部宽4~5cm的区域,此区胃小凹甚深。幽门腺为分支较多而弯曲的管状粘液腺,内有较多内分泌细胞。
3.粘膜肌层由内环行与外纵行两层平滑肌组成。内环肌的部分细胞伸入固有层腺体之间,其收缩有助于腺分泌物的排出。
胃粘膜的自我保护机制:胃液含高浓度盐酸,PH值为2,腐蚀力极强,胃蛋白酶能分解蛋白质,而胃粘膜却不受破坏,这主要是由于胃粘膜表面存在粘液-碳酸氢盐屏障(mucous-HCO3- barrier)。胃上皮表面覆盖的粘液层厚0.25~0.5mm ,主要由不可溶性粘液凝胶(mucingel)构成,并含大量HCO3-,后者部分由表面粘液细胞产生,部分来自壁细胞(图12-12)。凝胶层将上皮与胃蛋白酶相隔离,并减缓H+向粘膜方向的弥散;HCO-3可中和H+,形成H2CO3,后者被胃上皮细胞的碳酸酐酶迅速分解为H2O和CO2。此外,胃上皮细胞的快速更新也使胃能及时修复损伤。
图12-12 胃粘液-碳酸氢盐屏障示意图
(二)粘膜下层
为疏松结缔组织,内含较粗的血管、淋巴管和神经,尚可见成群的脂肪细胞。
(三)肌层
较厚,一般由内斜行、中环行及外纵行三层平滑肌构成。环形肌在贲门和幽门部增厚,分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。
(四)外膜
为浆膜。