(3)胸腺的血液供应及血胸腺屏障:几条小动脉从胸腺四周穿越被膜进入小叶间隔,在皮质与髓质交界处形成微动脉,并发出许多毛细血管分布于皮质。这些毛细血管又汇入皮髓质交界处的毛细血管后微静脉,其中有部分微静脉是高内皮的,它是胸腺内淋巴细胞进出血流的主要通道。髓质的毛细血管常为有孔型,汇入微静脉后经小叶间隔及被膜出胸腺。据统计,大鼠胸腺静脉血液中的淋巴细胞数量约为动脉血的1.5倍。
实验表明血液内的大分子物质不易进入胸腺皮质内,说明皮质的毛细血管及其周围结构具有屏障作用,称为血-胸腺屏障(blood-thymus barrier)(图9-9)。血-胸腺屏障由下列数层构成:①连续性毛细血管,其内皮细胞间有完整的紧密连接;②内皮基膜;③血管周隙,其中含有巨噬细胞;④上皮基膜;⑤一层连续的上皮细胞。
图9-9 血-胸腺屏障结构模式图
近来发现胸腺被膜内的毛细血管是有孔的,血内含有的各种自身抗原分子易经此渗出,进入靠近被膜的胸腺皮质内。这些微量的自身抗原与未成熟的普通胸腺细胞的相应抗原受体结合后,可导致该细胞的灭活或淘汰,从而使胸腺产生的某些T细胞对自身抗原具有免疫耐受性或无应答性。此外;髓质血管的血管周隙较大,其中有多种细胞成分,如T细胞、B细胞、浆细胞、肥大细胞、嗜酸性粒细胞、成纤维细胞和脂肪细胞等;大的血管周隙内还可含有毛细淋巴管,内含较多的淋巴细胞,可能是胸腺输出淋巴细胞的另一条通路。
2.胸腺的功能 胸腺是培育和选择T细胞的重要器官。胸腺上皮细胞分泌的胸腺素(thymosin)和胸腺生成素(thymopoietin)均能促进胸腺细胞的分化,巨噬细胞和交错突细胞也参与胸腺内微环境的形成。胸腺培育出的各种处女型T细胞,经血流输送至周围淋巴器官和淋巴组织。
胸腺有明显的年龄性变化。幼儿期的胸腺较大,重约27g,此后缓慢地退化,皮质渐变薄,胸腺细胞数量渐少,皮质和髓质的境界渐不明显,胸腺小体增大,脂肪细胞渐增多。85岁以后的胸腺,皮质已很少。此外,胸腺还是一个易受损害的器官,急性疾病、肿瘤、大剂量照射或大剂量固醇类药物等均可导致胸腺的急剧退化,胸腺细胞大量死亡与空竭;但病愈或消除有害因子后,胸腺的结构可渐恢复。若切除新生小鼠的胸腺,该动物即缺乏T细胞,不能排斥异体移植物;周围淋巴器官及淋巴组织中无次级淋巴小结出现,机体产生抗体的能力也明显下降。若在动物出生后数周再切除胸腺,此时因已有大量处女型T细胞迁至周围淋巴器官和淋巴组织内,已能行使一定的免疫功能,故短期内看不出影响,但机体的免疫力仍会逐渐下降。若给切除胸腺的新生动物移植一片胸腺,则能明显改善该去胸腺动物的免疫缺陷状态。
胸腺内有丰富的神经末梢,它们终止于胸腺细胞之间或上皮细胞及巨噬细胞附近。胸腺细胞表面有多种神经递质的受体,表明神经对胸腺细胞的发育分化有调节作用。
(二)骨髓
红骨髓是造血器官,又是哺乳动物和人培育B细胞的中枢淋巴器官。骨髓的髓细胞中约有10%属于淋巴细胞系,主要为B细胞系的细胞,细胞散在分布,不形成B细胞岛。淋巴干细胞在骨髓的微环境中先形成大的前B细胞(pre-b cell),约经过4~8次分裂成为中等大小的前B细胞,胞质内已开始合成膜抗体分子。细胞再继续分裂变小,成为幼B细胞(immature B cell),细胞膜上已出现膜抗体SIgM。继而再进一步分化成处女型B细胞(virgin B cell),膜上有SIgM和SIgD分子。处女型B细胞经血循环迁至周围淋巴器官骨髓培育B细胞直至终身。骨髓产生的B细胞比胸腺产生的T细胞数量虽较少,但较为恒定,也不因年龄的增长而减少。