二、骨髓和血细胞发生
各种血细胞都有一定的寿命，红细胞的寿命平均约120天，白细胞的寿命为数天、数周或数年。血细胞不断地衰老和死亡，由新生的血细胞不断补充，使外周血循环中血细胞数量和质量保持动态平衡。
人的血细胞最早是在胚胎卵黄囊壁的血岛生成，胚胎第6周，从卵黄囊迁入肝的造血干细胞开始造血，第4～5月脾内造血干细胞增殖分化产生各种血细胞。从胚胎后期至生后终身，骨髓成为主要的造血器官，产生红细胞系、粒细胞系、单核细胞系和巨核细胞－血小板系；这些细胞系称为骨髓成分。脾和淋巴结等淋巴器官以及淋巴组织产生淋巴成分。
（一)骨髓的结构
骨髓位于骨髓腔中，约占体重的4％－6％，是人体最大的造血器官。骨髓分为红骨髓（red bone marrow)和黄骨髓（yellow bone marrow)。胎儿及婴幼儿时期的骨髓都是红骨髓，大约从5岁开始，长骨干的骨髓腔内出现脂肪组织，并随年龄增长而增多，即为黄骨髓。成人的红骨髓和黄骨髓约各占一半。红骨髓主要分布在扁骨、不规则骨和长骨骺端的骨松质中，造血功能活跃。黄骨髓内仅有少量的幼稚血细胞，故仍保持着造血潜能，当机体需要时可转变为红骨髓进行造血。
红骨髓主要由造血组织和血窦构成。
1．造血组织主要由网状结缔组织和造血细胞组成。网状细胞和网状纤维构成造血组织的网架，网孔中充满不同发育阶段的各种血细胞，以及少量造血干细胞、巨噬细胞、脂肪细胞和间充质细胞等（图5－8)。
目前认为，造血细胞赖以生长发育的内环境也就是造血诱导微环境（hemopoietic inductive microenvironment)极为重要。骨髓造血诱导微环境包括骨髓神经成分、微血管系统及纤维、基质以及各类基质细胞组成的结缔组织成分。基质细胞（stromal cell)是造血微环境中的重要成分，包括有网状细胞、成纤维细胞、血窦内皮细胞、巨噬细胞、脂肪细胞等。一般认为，骨髓基质细胞不仅起支持作用，并且分泌体液因子，调节造血细胞的增殖与分化。发育中的各种血细胞在造血组织中的分布呈现一定规律。幼稚红细胞常位于血窦附近，成群嵌附在巨噬细胞表面，构成幼红细胞岛（erythroblastic islet)（图5－9)；随着细胞的发育成熟而贴近并穿过血窦内皮，脱去胞核成为网织红细胞。幼稚粒细胞多远离血窦，当发育至晚幼粒细胞具有运动能力时，则借其变形运动接近并穿入血窦。巨核细胞常常紧靠血窦内皮间隙，将胞质突起伸入窦腔，脱落形成血小板。这种分布状况表明造血组织的不同部位具有不同的微环境造血诱导作用。
2．血窦由动脉毛细血管分支而成。血窦腔大而迂曲，最终汇入骨髓的中央纵行静脉（图5－8)。血窦形状不规则。窦壁衬贴有孔内皮，内皮基膜不完整，呈断续状。基膜外有扁平多突的周细胞覆盖，当造血功能活跃，血细胞频繁穿过内皮时，覆盖面减小。血窦壁周围和血窦腔内的单核细胞和巨噬细胞，有吞噬清除血流中的异物、细菌和衰老死亡血细胞的功能。
图5－8 红骨髓组织结构模式图
示巨核细胞生成血小板与成熟的血细胞进入血窦
图5-9 骨髓幼红细胞岛超微结构模式图
P吞噬体 Ly溶酶体
（二)造血干细胞和造血细胞
血细胞发生是造血干细胞经增殖、分化直至成为各种成熟血细胞的过程。造血干细胞（hemoplietic stem cell)是生成各种血细胞的原始细胞，又称多能干细胞（multipotential stem cell)。造血干细胞在一定的微环境和某些因素的调节下，增殖分化为各类血细胞的祖细胞，称造血祖细胞（hemopoietic progenitor)，它也是一种相当原始的具有增殖能力的细胞，但已失去多向分化能力，只能向一个或几个血细胞系定向增殖分化，故也称定向干细胞（committed stem cell)。
1．造血干细胞 造血干细胞起源于人胚（受精后第2周末)的卵黄囊血岛；当胚体建立循环后，造血干细胞经血流迁入胚肝。第3～6月的胎儿肝是主要的造血器官，含造血干细胞较多，近年应用分离的胎肝造血细胞治疗再生障碍性贫血等血液病患者。出生后，造血干细胞主要存在于红骨髓，约占骨髓有核细胞的0.5％，其次是脾和淋巴结，外周血中也有极少量。关于造血干细胞的形态结构，至今尚无定论，多数学者认为类似小淋巴细胞，直径7～9μm，胞质内除大量游离核糖体和少量线粒体外，无其他细胞器。
