二、骨
骨由骨组织、骨膜及骨髓等构成。骨组织是坚硬而有一定韧性的结缔组织。
(一)骨组织的结构
骨组织(osseous tissue)由大量钙化的细胞间质及数种细胞组成。钙化的细胞间质称为骨基质(bone matrix)。细胞有骨原细胞、成骨细胞、骨细胞及破骨细胞四种。骨细胞最多,位于骨基质内,其余三种细胞均位于骨组织的边缘(图4-5)。
图4-5 骨组织和各种细胞
1.骨基质 即骨的细胞间质,由有机成分和无机成分构成,含水极少。有机成分由成骨细胞分泌形成,包括大量胶原纤维(占有机成分的95%)及少量无定形基质。无定形基质为凝胶,内含中性或弱碱性糖胺多糖,有粘着胶原原纤维的作用。基质中还含有两种钙结合蛋白:骨钙蛋白(osteocalcin)和骨磷蛋白(phosphophoryms)。前者有两个与钙亲合力强的部位,后者则有许多钙结合部位,但只有一部分骨磷蛋白是可溶性的,其余均与胶原纤维相结合。钙结合蛋白与钙化及钙的运输有关。无机成分又称骨盐(bone mineral),主要为羟磷灰石结晶(hydroxyapatite crystal,(Ca10(PO4)6( OH )2),属不溶性中性盐,呈细针状,长10~20nm,沿胶原原纤维长轴规则排列并与之结合。有机成分与无机成分的紧密结合使骨十分坚硬。
骨基质结构呈板层状,称为骨板(bone lamella),成层排列的骨板犹如多层木质胶合板。同一骨板内的纤维相互平行,相邻骨板的纤维则相互垂直,这种结构形式有效地增强了骨的支持力。
2.骨组织的细胞
(1)骨细胞(osteocyte):单个分散于骨板内或骨板间。骨细胞是有许多细长突起的细胞,胞体较小,呈扁椭圆形,其所在空隙称骨陷窝(bone lacuna),突起所在的空隙称骨小管(bone canaliculi)(图4-6)。相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连,骨小管则彼此连通。骨陷窝和骨小管内含组织液,可营养骨细胞和输送代谢产物(图4-7)。骨陷窝周围的薄层骨基质钙化程度较低,并可不断更新,在机体需要时,骨细胞的溶骨作用可溶解此层骨基质,使Ca2+释放入骨陷窝的组织液中,继而进入血液,对维持血钙的恒态水平有一定作用。
图4-6 小鼠骨细胞和骨基质(脱钙后)电镜像×25000
Pr骨细胞突起和骨小管,Co胶原原纤维
(上海医科大学电镜室供图)
图4-7 骨细胞超微结构模式图
(2)骨原细胞(osteogenic cell):是骨组织中的干细胞,位于骨外膜及骨内膜贴近骨处。细胞较小,呈梭形,核椭圆形,细胞质少,弱嗜碱性。当骨组织生长或改建时,骨原细胞能分裂分化为成骨细胞(图4-5)。
(3)成骨细胞(osteoblast):分布在骨组织表面,成年前较多,常排成一层,成年后较少。成骨细胞是具有细小突起的细胞,胞体呈矮柱状或椭圆形,其突起常伸入骨质表层的骨小管内,与表层骨细胞的突起形成连接。核圆形,多位于细胞的游离端(图4-5)。胞质嗜碱性,电镜下可见大量粗面内质网和发达的高尔基复合体。成骨时,成骨细胞分泌骨基质的有机成分,称为类骨质(osteoid),同时以类似顶浆分泌的方式向类骨质中释放一些小泡,称基质小泡(matrix vesicle)。基质小泡直径约0.1μm,有膜包被,膜上有碱性磷酸酶、焦磷酸酶和ATP酶,泡内含钙和小的羟磷灰石结晶。一般认为,基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。近年发现,骨基质中的钙结合蛋白均由成骨细胞分泌产生。当成骨细胞被类骨质包埋后,便成为骨细胞。