(4)缝隙连接(gap junction):又称通讯连接(communication junction)。这种连接呈斑状,位于柱状上皮深部。此处细胞间隙很窄,仅2-3nm,并见相邻两细胞的间隙中有许多间隔大致相等的连接点(图2-8)。冷冻蚀刻复型等方法的研究证,相邻两细胞的胞膜中有许多配布规律的柱状颗粒,每个颗粒直径约7-9nm ,由6个亚单位并合组成,中央有直径约2nm的管腔。相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接,管腔也通连,成为细胞间直接交通的管道(图2-13)。在钙离子和其它因素作用下,管道可开放或闭合。这种连接广泛存于胚胎和成体的多种细胞间,可供细胞相互交换某些小分子物质和离子,借以传递化学信息,调节细胞的分化和增殖。此种连接的电阻低,在心肌细胞之间,平滑肌细胞之间和神经细胞之间,可经此处传递电冲动。
以上四种连接,一般只要有两个或两个以上的连接挨在一起,即可称连接复合体(junctional complex)。连接结构的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。例如,在生精过程事,随着精原细胞的分化,支持细胞间的紧密连接可开放和重建(见男性生殖系统)。
图2-12 半桥粒和基膜超微结构模式图
3.上皮细胞的基底面
(1)基膜(basement membrane):又称基底膜。是上皮基底面与深部结缔组织间的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同区域,其组成成分有所不同。基膜含有Ⅳ型胶原蛋白、层粘连蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖,有的部位基膜含纤维粘连蛋白。电镜下可将基膜分为三层(图2-12):紧贴在上皮细胞基底面的一层为透明板(lamina lucida),为电子致密度低的薄层,厚约10-50nm;其下面为电子致密度高的均质层,称致密板(lamina densa),又称基板,不同部位致密板厚度不等,约为20nm~300nm;第三层为网织板(lamina fibroreticularis),又称网板,位于致密板之下,由网状纤维和基质构成,有时可有少许胶原纤维。基膜厚薄不一,薄者仅由透明板和致密板组成。基膜除有支持和连接作用外,还是半透膜,有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动并影响细胞的分化。
图2-13 缝隙连接超微结构模式图
↑示小分子物质经缝隙连接的小管进入相邻细胞
层粘连蛋白(laminin LN)是基膜中的一种主要成分,是一种大分子糖蛋白,含糖15%-28%,是由一条重链(A链)和2条轻链(B1,B2)构成的不对称的十字形结构,有3条短臂和一条长臂。层粘连蛋白具有与Ⅳ型胶原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖脑硫脂及神经节苷脂等分子结合的部位,这对基膜的构成具有重要意义。层粘连蛋白还可与上皮细胞、内皮细胞、神经细胞、肌细胞及多种肿瘤细胞相结合,促进它们粘着在基膜的Ⅳ型胶原蛋白上并铺展开,促进上皮细胞增殖、损伤神经元的存活及轴突生长。层粘连蛋白对保持细胞间的粘着和极性结构以及调节细胞分化皆有重要作用。最近证明,层粘连蛋白亦可增强由抗体或补体介导的巨噬细胞的吞噬功能,增强巨噬细胞对肿瘤细胞的杀伤作用。
(2)质膜内褶(plasma membrane infolding):是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶(图2-14)。质膜内褶的主要作用是扩大细胞基底部的表面积,有利于水和电解质的迅速转运。由于转运过程中需要消耗能量,故在质膜内褶附近的胞质内,含有许多纵行排列的线粒体。
图2-14 上皮细胞基底面质膜内褶超微结构模式图
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