微 信 题 库 搜 索
理论教学
内科学
风湿病学 神经病学 免疫与健康
儿科学 老年医学 更多
外科学
皮肤性病学 普通外科学 烧伤外科学
神经外科学 外科学总论 更多
其它科目
基础学科 临床专科 内科疾病
内科诊疗 外科诊疗 专科诊疗
外科疾病 专科疾病 临床专科疾病
 医学全在线 > 理论教学 > 基础学科 > 生物化学与分子生物学 > 正文
原核基因表达调控
来源:医学全在线 更新:2007/12/3 字体:

 

  (五)终止子

  终止子(terminator T)是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵元中至少在构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。

  终止子按其作用是否需蛋白因子的协助至少可以分为两类:一类是不依赖ρ因子(蛋白性终止因子)的终止子,这类终止子在序列上有一些共通的特点,即有一段富含GC的反向重复序列(inverted repeat sequence),其后跟随一段富含AT的序列(见图19-6),因而转录生成的mRNA的序列中能形成发夹式结构,后继一连串U,正是RNA聚合酶转录生成的这段mRNA的结构阻止RNA聚合酶继续沿DNA移动,并使聚合酶从DNA链上脱落下来,终止转录。另一类是依赖ρ因子的终止子,即其终止转录的作用需要ρ因子的协同,或至少是受ρ因子的影响。

图19-6 原核生物终止子的结构

  不同的终止子的作用也有强弱之分,有的终止子几乎能完全停止转录;有的则只是部分终止转录,一部分RNA聚合酶能越过这类终止序列继续沿DNA移动并转录。如果一串结构基因群中间有这种弱终止子的存在,则前后转录产物的量会有所不同,这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。有的蛋白因子能作用于终止序列,减弱或取消终止子的作用,称为抗终止作用(antitermination),这种蛋白因子就称为抗终止因子(antiterminator)。

  以上5种元件是每一个操纵元必定含有的。其中启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游,终止子在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用,这种作用在遗传学实验上称为顺式作用(cisaction),启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件(cisacting element)。调控基因可以在结构基因群附近、也可以远离结构基因,它是通过其基因产物棗调控蛋白来发挥作用的,因而调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用,而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用,在遗传学实验上称为反式作用(transaction),调控基因就属于反式作用元件(transacting element),其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子(transacting factor)。

  由此也可窥测到,基因表达调控机理的关键在蛋白质与核酸的相互作用上。

  三、乳糖操纵元的表达调控

  如上所述乳糖操纵元的结构及其基因表达调控可综合于图19-7。

图19-7 乳糖操纵元的结构及调控示意图

  (一)阻遏蛋白的负性调控

  当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时,1ac操纵元处于阻遏状态。i基因在其自身的启动子Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R,每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。R以四聚体形式与操纵子o结合,阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合,阻止了基因的转录起动。R的阻遏作用不是绝对的,R与o偶尔解离,使细胞中还有极低水平的β-半乳糖苷酶及透过酶的生成。

  当有乳糖存在时,乳糖受β-半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖,与R结合,使R构象变化,R四聚体解聚成单体,失去与o的亲和力,与o解离,基因转录开放,β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对1ac操纵元的诱导作用。

  一些化学合成的乳糖类似物,不受β-半乳糖苷酶的催化分解,却也能与R特异性结合,使R构象变化,诱导1ac操纵元的开放。例如异丙基硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside,IPTG)就是很强的诱导剂,不被细胞代谢而十分稳定。X-gal(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-半乳糖苷)也是一种人工化学合成的半乳糖苷,可被β-半乳糖苷酶水解产生兰色化合物,因此可以用作β-半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和Xgal都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作中。

图19-8 乳糖,IPTG和Xgal的结构

  (二)CAP的正性调控

  细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有关,当细菌利用葡萄糖分解供给能量时,cAMP生成少而分解多,cAMP含量低;相反,当环境中无葡萄糖可供利用时,cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP(cAMp receptor protein),当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的,当cAMP浓度升高时,CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化,称为CAP(CRPcAMp activated protein),能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。

上一页  [1] [2] [3] [4] [5] 下一页

相关文章
免疫球蛋白基因表达的调节
基因突变致蛋白质合成异常
小鼠H-2基因图
基因突变(mutation)
人类基因组计划(human genome project)
   触屏版       电脑版       全站搜索       网站导航   
版权所有:医学全在线(m.med126.com)
   触屏版       电脑版       搜索   
版权所有:医学全在线(m.med126.com)
网站首页
频道导航
医学论坛
返回顶部
Baidu
map