(二)2,3-二磷酸甘油酸(2,3-BPG)支路
在糖无氧酵解通路中,1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)有15~50%在二磷酸甘油酸变位酶催化下生成2,3-BPG,后者再经2,3-BPG磷酸酶催化生成3磷酸甘油酸。经此2,3-BPG的侧支循环称2,3-BPG支路(图10-19)。
图10-19 2,3-BPG支路
红细胞中2,3-BPG磷酸酶活性远低于BPG变位酶,使2,3-BPG的生成大于分解,因而红细胞中2,3-BPG的浓度处于有机磷酸酯的巅峰,较糖酵解其它中间产物的有机磷酸酯高出数+甚至数百倍(表10-4)。
表10-4 红细胞中各种糖酵解中间产物的浓度(微克分子/升红细胞)
糖酵解中间产物 | 动脉血 | 静脉血 |
6-磷酸葡萄糖 | 30.0 | 24.8 |
6-磷酸果糖 | 9.3 | 3.3 |
1,6二磷酸果糖 | 0.8 | 1.3 |
磷酸丙糖 | 4.5 | 5.0 |
3-磷酸甘油酸 | 19.2 | 16.5 |
2-磷酸甘油酸 | 5.0 | 1.9 |
磷酸烯醇式丙酮酸 | 10.8 | 6.6 |
丙酮酸 | 87.5 | 143.2 |
2,3-DPG | 3400 | 4940 |
2,3-BPG能特异地与去氧血红蛋白(deoxy Hb)结合,2,3-BPG进入血红蛋白α2β2四聚体中心空隙两个β亚基之间,借其分子中所带5个负电荷与两个β亚基的带正带氨基酸残基以盐键及氢键结合,使两个β亚基保持分开的状态,即促使血红蛋白由紧密态向松驰态转换,从而减低血红蛋白对氧的亲和力(图10-20)。
图10-20 BPG与Hb的作用示意图
当红细胞内2,3-BPG浓度升高时有利于HbO2放氧,而2,3-BPG浓度下降则有利于Hb与氧结合。BPG变位酶及2,3-BPG磷酸酶受pH值调节。在肺泡毛细血管血液pH高,BPG变位酶受抑制而2,3-BPG磷酸酶活性强。使红细胞内2,3-BPG的浓度降低,有利于Hb与O2结合。
反之,在外周组织毛细血管中,血液pH下降,2,3-BPG的浓度升高,则利于HbO2放氧,借此调节氧的运输和利用,具有重要生理意义。但2,3-BPG的生成是以减少一个ATP的生成为代价的。