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糖的分解代谢
来源:医学全在线 更新:2007/12/3 字体:

 2.第二阶段:

  (6)3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

  此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3-二磷酸甘油酸,本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+,磷酸根来自无机磷酸。

  (7)1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应

  在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下,1.3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。

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  (8)3-磷酸甘油酸的变位反应

  在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3-位上的磷酸基转变到C2位上生成2-磷酸甘油酸。此反应是可逆的。

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  (9)2-磷酸甘油酸的脱水反应

  由烯醇化酶(enolase)催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。本反应也是可逆的。

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  (10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移

  在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。

  丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶,具有变构酶性质,ATP是变构抑制剂,ADP是变构激活剂,Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性,胰岛素可诱导PK的生成,烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。

  总结糖的无氧酵解 在细胞液阶段的过程中,一个分子的葡萄糖或糖原中的一个葡萄糖单位,可氧化分解产生2个分子的丙酮酸,丙酮酸将进入线粒体继续氧化分解,此过程中产生的两对NADH+H+,由递氢体α-磷酸甘油(肌肉和神经组织细胞)或苹果酸(心肌或肝脏细胞)传递进入线粒体,再经线粒体内氧化呼吸链的传递,最后氢与氧结合生成水,在氢的传递过程释放能量,其中一部分以ATP形式贮存。

  在整个细胞液阶段中的10或11步酶促反应中,在生理条件下有三步是不可逆的单向反应,催化这三步反应的酶活性较低,是整个糖的有氧氧化过程的关键酶,其活性大小,对糖的氧化分解速度起决定性作用,在此阶段经底物水平磷酸化产生四个分子ATP。

图4-2 葡萄糖分解的两个阶段

  总而言之,经过糖酵解途径,一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中,经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消,每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP,如从糖原开始,因开始阶段仅消耗1分子ATP,所以每个葡萄糖单位可净生成3分子ATP(图4-2)。葡萄糖+2Pi+2NAD++2ADP→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

 

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