二、糖的有氧氧化
葡萄糖在有氧条件下,氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化(aerobicoxidation)。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式,大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。
(一)有氧氧化过程
糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成的丙酮酸,在细胞液中进行。第二阶段是上述过程中产生的NADH+H+和丙酮酸在有氧状态下,进入线粒体中,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环,进而氧化生成CO2和H2O,同时NADH+H+等可经呼吸链传递,伴随氧化磷酸化过程生成H2O和ATP,下面主要将讨论有氧氧化在线粒体中进行的第二阶段代谢。
1.丙酮酸的氧化脱羧
催化氧化脱羧的酶是丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase system),此多酶复合体括丙酮酸脱羧酶,辅酶是TPP,二氢硫辛酸乙酰转移酶,辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A,还有二氢硫辛酸脱氢酶,辅酶是FAD及存在于线粒体基质液中的NAD+,多酶复合体形成了紧密相连的连锁反应机构,提高了催化效率。
从丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中关键的不可逆反应,催化这个反应的丙酮酸脱氢酶系受到很多因素的影响,反应中的产物,乙酰CoA和NADH++H+可以分别抑制酶系中的二氢硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶的活性,丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)活性受ADP和胰岛素的激活,受ATP的抑制。
丙酮酸脱氢反应的重要特征是丙酮酸氧化释放的自由能贮存在乙酰CoA中的高能硫酯键中,并生成NADH+H+(图4-4)。
图4-4 丙酮酸脱氢酶复合物的作用机制
2.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)
乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloacetate)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。其详细过程如下: