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糖的分解代谢
来源:医学全在线 更新:2007/12/3 字体:

 (7)延胡索酸的水化

  延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用,因而是高度立体特异性的。

  (8)草酰乙酸再生

  在苹果酸脱氢酶(malic dehydrogenase)作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),NAD+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为NADH+H+(图4-5)。

图4-5 三羧酸循环

  三羰酸循环总结:

  乙酰CoA+3NADH++FAD+GDP+Pi+2H2O—→

  2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+ +CoASH

  ①CO2的生成,循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用,但作用的机理不同,由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧,辅酶是NAD+,它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸,然后在Mn2+或Mg2+的协同下,脱去羧基,生成α-酮戊二酸。

  α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的α氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。

  应当指出,通过脱羧作用生成CO2,是机体内产生CO2的普遍规律,由此可见,机体CO2的生成与体外燃烧生成CO2的过程截然不同。

  ②三羧酸循环的四次脱氢,其中三对氢原子以NAD+为受氢体,一对以FAD为受氢体,分别还原生成NADH+H+和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系传递,最终与氧结合生成水,在此过程中释放出来的能量使ADP和Pi结合生成ATP,凡NADH+H+参与的递氢体系,每2H氧化成一分子H2O,生成3分子ATP,而FADH2参与的递氢体系则生成2分子ATP,再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子ATP,那么,一分子CH2COSCoA参与三羧酸循环,直至循环终末共生成12分子ATP。

  ③乙酰CoA中乙酰基的碳原子,乙酰CoA进入循环,与四碳受体分子草酰乙酸缩合,生成六碳的柠檬酸,在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO2,与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等,但是,以CO2方式失去的碳并非来自乙酰基的两个碳原子,而是来自草酰乙酸。

  ④三羧酸循环的中间产物,从理论上讲,可以循环不消耗,但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质,而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物,所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。

  例如 草楚酰乙酸——→天门冬氨酸

  α-酮戊二酸——→谷氨酸

  草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸

  其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反应最为重要。

  

  因为草酰乙酸的含量多少,直接影响循环的速度,因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。

  三羧酸循环中生成的苹果酸和草酰乙酸也可以脱羧生成丙酮酸,再参与合成许多其他物质或进一步氧化(图4-6)。

 

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