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寄生虫的生物学
来源:医学全在线 更新:2007/12/3 字体:

    1.寄主虫与宿主在形成寄生生活的漫长过程中,各寄生虫所处的演化阶段不同。因此,现在我们看到的、可能反映这一历程的寄生虫的生长发育过程(即寄生虫的生活史)是各式各样的。这包括发育的阶段,宿主的数目和种类、寄生的部位,寄生期等等。根据寄生部位,在宿主体表生活的寄生虫称体外寄生虫(ectoparasite),在体内生活的,则称体内寄生虫(endoparasite)。生活史中至少有一个时期必须过寄生生活的,称专性寄生虫(obligatory  parasite)。而有些自生生活的原虫或线虫,如遇到某些机会时,其生活史中的一个发育期也可进入宿主体,过寄生生活,则称兼性寄生虫(facultative  parasite)。寄生虫因偶然机会侵入非正常宿主者称偶然寄生虫(accidental或incidental parasite)。成虫期必须过寄生生活的寄生虫称长期性寄生虫(permanent parasite)。只在取食时暂时与宿主接触,取食后即行离去者(如吸血昆虫)称暂时性寄生虫(temporary或intermittent parasite)。还有一些寄生虫在宿主体内通常处于隐性感染状态,如肺孢子虫、隐孢子虫等,但当宿主免疫功能受累时(immune compromised host),可出现异常增殖与致病力增强,此称机会致病寄生虫(opportunistic parasite)。

    寄生虫的生活史如需两个以上宿主,其性成熟期寄生的宿主称终宿主(definitivea host) ,无性期寄生的宿主称中间宿主(intermediate  host)。如需两个以上的中间宿主,则按顺序称第一、第二中间宿主。有的寄生虫侵入非正常宿主,不继续发育,但可生产,以后有机会进入正常宿主体内,仍可继续发育,些种非正常宿主则称持续宿主(paratenic或transport  host)。有些寄生虫既可在人体也可在脊椎动物体寄生,脊椎动物体内的寄生虫可以传染给人,在流行病学上,这些动物称为储存宿主或保虫宿主(reservoir  host)。

    2.宿主特异性  一种寄生虫只能与某种或某些宿主建立寄生关系,这称宿主特异性(host  specificity)。宿主特异性是受寄生虫和宿主两方面的遗传基因控制的。寄生虫生活史的各个发育期需要相应的宿主提供适合于它生存、发育乃至繁殖的物理的、化学的以及营养的环境,并且宿主对它不具有先天免疫力。因此,这样的宿主对寄生虫是相容的(permissive)。当然,这种特异性是在长期演化过程中形成的。应该指出,同种寄生虫个体之间可有差异,宿主的免疫功能随年龄增长可有变化,其适宜于寄生虫寄生的局部理化环境也会有改变,这些都是我们需要了解的因素。

    3.宿主转换与世代交替  寄生虫的生活史,除一部分寄生原虫以二分裂方式增殖传代外,大多有宿主转换和/或世代交替(有性与无性)。两种世代可在同一宿主的同一器官或组织内(如爱美耳属(Eimeria)球虫)或在同一宿主的不同器官或组织内(如弓形虫)进行。但是,大多数寄生虫完成生活史需要转换宿主和世代交替,例如疟原虫(Plasmodium)、  一些锥虫(Trypanosoma)、吸虫(trematode)、一些绦虫(cestode)或线虫(nematode)。

    寄生虫生活史的每个阶段是质变和量变的过程。它为进入下一阶段或/和进入新的寄主环境做好适应性准备。宿主转换在空间上是间断的,在时间上又是不定的,但它们都为进入新环境具备了生理生化条件或物质储备。所以,寄生虫的生活史是在演化历程中形成的,由遗传物质和当时的环境条件所决定的。

    4.寄生环境  寄生虫可在脊椎和无脊推动物的各种系统、器官和组织寄生,具体寄生部位因虫种而异。人体寄生虫的寄生部位可粗分为血内(包括淋巴管内),细胞内,组织内和呼吸道、胃肠管及其他管腔内。在寄生环境中,寄生虫生活和获得营养物,与宿主之间进行物质代谢的交换。在宿主体内、有的寄生虫的寄生部位比较专一,有的则可在多种器官或组织中寄主。这种现象是在演化过程中,寄生虫与宿主之间长期相互适应的结果。在肠管,常有多种寄生物寄生,包括寄生虫、细菌、病毒等。它们构成不同的生物群落,其代谢产物将在群落之间,群落与宿主之间产生影响,发挥综合作用,从而影响寄生物的寄生或对宿主的致病性。溶组织内阿米巴(Entamoeba  histo1ytica)的致病与肠道细菌有关即是一例。

    5.寄生虫的代谢  寄生虫的代谢可简分为能量代谢和合成代谢。能量的来源主要为糖,其代谢大概分为同乳酸酵解(homolactic  fermentation)和固定二氧化碳(carbon  dioxide  fixation)两种类型。前者见于血液和组织寄生虫,后看见于肠道寄生虫。固定二氧化碳是在糖酵解到磷酸烯醇丙酮酸(phosphoeno1pyruvate,PEP)时进行的,生成草酰乙酸,草酰乙酸还原为苹果酸。苹果酸透入线粒体,产生歧化,转变为丙酮酸和延胡索酸,延胡索酸还原为琥珀酸。这个过程与通常的三羧酸循环相比较是个逆过程(正常过程是琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸)。寄生虫的能量代谢的厌氧酵解性质多少与其来源于自生生活有关。体内寄生虫需要繁殖,其方式可以是自身增殖或产卵(或幼虫)。因此,其合成代谢是旺盛的。合成蛋白质所需的氨基酸来自分解食物中的蛋白质或游离氨基酸;至于核酸的碱基,依靠外源性膘呤,自身可合成嘧啶,如见于血原虫和线虫。关于寄生虫的脂类代谢了解较少。脂类主要来源于寄生环境,自身可能合成一些组分,一般仅限于增长已经存在的脂肪链。已知线虫能氧化贮存于其肠细胞内的脂肪酸,作为能量来源。

    关于寄生虫代谢的研究系在体外实验环境中进行,与其寄生环境有很大差距;并且,研究的虫种也很少。但是,从现有资料分析,寄生虫代谢的遗传特性还保留有其先前自生生活时期的某些特点。就动物演化的总体来看,还不能说寄生生活已偏离自生生活很远。在实际应用中,研究寄生虫代谢有助于抗虫药物的研究及其抗虫机制的分析。

    6.寄生虫分类  寄生虫分类的目的是认识虫种并反映各种寄生虫之间的亲缘关系。追溯各种寄生虫演化的线索,比较全面而准确地认识各个虫群和虫种,并了解寄生虫和人类之间的相互关系。

    任何一种寄生虫都是以占有一定空间的、数量巨大的种群而存在的。这个种群的个体可以存在个体变异,生理株,地区型,变种,亚种等变化。

    自林奈(Linnaeus)建立分类系统以来,寄生虫的分类随着人们对它们认识的深化也在逐渐并将继续完善。人体寄生虫分隶于动物界的5个门,即原生动物门(Phylum Protozoa),扁形动物门(Phylum  Platyhelminthes),线形动物门(Phylum  Nemathelminthes)、棘头动物门(phylum  Acanthocephala)与节肢动物门(phylum Arthropoda)中的10个纲。现行动物分类系统的阶元主要有:界、门、纲、目、科、属、种7个。此外,还有亚门、亚纲、亚科等及总纲、总目、总科等中间阶元。在理论上,同属各种的亲缘关系密切,同科各种次之,余类推。兹以溶组织内阿米巴为例说明各阶元之间的关系。

    界(Kingdom)动物界(Animalia)

      门(Phylum)原生动物门(Protozoa)

        亚门(Subphylum)肉鞭毛虫亚门(Sarcomastigophora)

          纲(Class)根足虫纲(Rhizopodea)

            亚纲(Subclass)根足虫亚纲(Rhizopoda)

              目(Order)阿米巴目(Amoebina)

                科(Fami1y)内阿米巴科(Entamoebidae)

                  属(Genus)内阿米巴属(Entamoeba)

                  种(Species)溶组织内阿米巴(Entamoeba histo1ytica)

    根据国际动物命名法规,动物命名采用二名制(binominal  system)。当寄生虫的种、属地位确定后,用拉丁文或拉丁化的文字命名称为学名(scientific  name)。学名通常由两个字组成,前者为属名(genus  name),后者为种名(species  name)。有的种名之后还有亚种名(subspecies  name)。种名或亚种名之后是命名者的姓与命名年份。

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