(三)中胚层的发育
当视泡向外生长时,除直接与体表外胚层接触的地方外,其它部份都被中胚层所围绕。直接与视杯接触的中胚层称轴旁中胚层,眼球本身的中胚层组织均来源于轴中胚层。
1.血管系统:
(1)玻璃体血管系统(图1-48),胚胎第三周原始的眼动脉沿视杯腹侧分出玻璃体动脉经胚裂入视杯,到玻璃体腔内前行,达晶体泡的后部形成晶体血管膜。眼动脉的另外分支沿视杯向行至视杯边缘,互相吻合形成环状血管并与晶体血管膜吻合。胚胎第3个月时玻璃体血管开始萎缩,至出生前完全消失。如萎缩不完全,则为玻璃体动脉残留。
(2)视网膜中央血管系统,视网膜中央动脉由玻璃体动脉经过视盘处产生。在胚胎3个月末,视盘处动脉壁出现血管芽,上下各一,渐长成血管,进入视网膜神经纤维层,再分支到达周边部。同时血管向外生长,达外网状层。在视网膜中央动脉形成过程中,玻璃体动脉系统相继萎缩。同时在胚胎3个月末,视神经内玻璃体动脉的两侧,各出现一静脉管,在视盘后面汇合为一,其分支与视网膜中央动脉平行分布,即视网膜中央静脉。
图1-48 原始血管系统
Ⅰ.胚长5毫米 Ⅱ.胚长10毫米 Ⅲ.胚长13毫米1.视杯 2.眼动脉硬化 3.颈内动脉 4.原始脉络血管 5.环状血管 6.玻璃体动脉 7.玻璃体动脉向晶体状的分支
2.色素膜:除虹膜睫状体内面的两层上皮来源于神经外胚层外,色素膜其它部份均从中胚层发育而成。
胚胎第6周末时,体表外胚层与晶体之间有中胚层组织出现一裂隙,即前房始基,由此形成前房。裂隙后壁富于血管的中胚层组织,以后形成虹膜的基质层,中央部较薄称瞳孔膜。胚胎第7个月时,瞳孔膜中央开始萎缩,形成瞳孔。如萎缩不全,即形成先天性瞳孔残膜。
睫状体的睫状突和睫状肌,从胚胎第3个月逐渐生长发育。胚胎长6mm时,有毛细血管网包围视泡,并逐渐发育成脉络膜。第3个月时,脉络膜开始形成中血管和大血管,并引流入涡静脉。
3.角膜:胚胎第6周末,前房开始形成。前房后壁中胚层形成虹膜基质层。前房前壁即为角膜原基。前壁的中胚层分化形成角膜基质层和内皮细胞层。前壁的外胚层则形成角膜上皮。直到胚胎第3个月,由角膜基层分泌出一层透明膜位于上皮基质层之间,即前弹力层。同时内皮细胞分泌出后弹力层。
角膜中胚层发育异常或外胚层与晶体泡延迟分开均可致先天性角膜混浊。
4.前房角:角膜和前房发生后,于胚胎第2个月末期,巩膜开始增厚。第3个月末形成角巩膜缘,并在其内层出现Schlemm管。该管来源于视杯缘静脉丛,由一层内皮细胞构成,并具有许多分支小管。Schlemm管出现后不久,其内侧的中胚层分化成小梁网组织。胚胎5~6个月时,巩膜突始可辩认。前房角由前房内中胚层组织逐渐萎缩形成。如不能正常萎缩,小梁组织未能发育成网状结构,强导致先天性青光眼。
5.巩膜:胚胎第2个月末,视杯周围的中胚层变致密,先由眼外肌附着处开始向后进展,胚胎第5个月,巩膜发育完成。
三、眼附属器的发育
(一)眼睑、结膜:眼睑与结膜的上皮细胞层、腺体和导管,睫毛均由体表外胚层发生;而上皮下的纤维组织、睑板、肌肉则由中胚层发生。
胚胎第4周前,胚眼的表面为一层体表外胚层所复盖。第5周开始,该处外胚层组织形成睑褶,为眼睑的始基。睑褶的外层分化成眼睑皮肤,内层形成结膜并和球结膜和角膜上皮相连续。睑褶中间为中胚层组织充填,发育成睑板、结缔组织和肌肉组织。在胚胎第3个月时,上下睑缘因彼此相向生长致互相粘连并合。至胚胎第5个月末,又重新从鼻侧开始分开形成上下睑(图1-49)。在睑并合期间,于角膜前方形成一个封闭的囊称结膜囊。
图1-49 眼睑的发育
胚胎第8周,眼睑尚没完全闭合时,眼球内侧外胚层垂直折迭,形成结膜半月皱襞。10周末时,由下睑内眦部组织分化成为泪阜。胚胎第9周时在上下睑粘合缘外角处,上皮细胞分化成毛囊,生出睫毛。胚胎第4个月由毛囊壁分化成Moll腺和Zeis腺。同时,在粘合缘的内角处,上皮呈管状下陷形成睑板腺。
在眼睑发育过程中,若睑褶形成或其后的发育障碍,可产生无眼睑、或小眼睑等畸形。
(二)眼外肌:
由视泡周围的中胚层发育产生。胚胎第3周时,中胚层组织凝集呈圆锥形,并向前围绕视泡,此即原始眼外肌组织。第4周开始分化,第5周时已能分辨出直肌和斜肌。第6周时,各个眼肌已完全分开。第10周时,上直肌分化出提上睑肌,第11周该肌发育完全,所以当上直肌发育不全时,常同时伴有提上睑肌发育不全。第12周时,在直肌附着处中胚层组织密度增加逐渐分化形成眼球筋膜。
四、泪器
1.泪腺,由体表外层发生,从上穹窿结膜外侧上皮分化而来。眶部泪腺出现较早,于胚胎7~8周即可见到;睑部泪腺,于胚长40~60mm进方才出现。胚长50~55mm时泪腺管开始形成。于出生3~4岁时,泪腺发育始告完成。
2.付泪腺,付泪腺于胚胎第6~8周时出现,所有结膜腺均由外胚层内陷而形成。
3.泪道,当胚胎第6周时,上颌突向前生长与内外侧鼻突接触,形成胚胎颜面部。此时,外胚层组织在外侧鼻突和上颌突之间下陷成沟,沟内的上皮,渐与表面上皮脱离呈柱状埋于表面组织的下面,形成泪道原基。细胞柱向上长入眼睑,向下则进入鼻内。以后细胞柱中央细胞变性崩解,从中形成管腔。胚胎第11周时,管道大部分形成,而上下端仍是封闭的。胚胎第6~7个月时,上方泪小点开通,下方鼻泪管开口则在胚胎第8个月时形成,出生前泪道完全成立。有时直到生后鼻泪管开口才开放。若在泪道发育过程中发生障碍,则可产生各种泪道异常。如泪小点、泪小管缺如或闭锁,泪囊先天瘘管或鼻泪管闭锁等。
4.眼眶,周绕视杯的中胚层组织由于变密而演化形成眼眶的骨壁。当胚胎7~9mm时,两眼朝向外侧,后眶轴向前内移动,视轴也随之改轴。眶轴最后成45°。视轴的改变与双眼单视形成有密切关系。眼眶的发育一直延续到青春期。如在小儿时将眼球摘出,则会影响眼眶的正常发育。