组织学与胚胎学:四、神经纤维和神经

（一)神经纤维

神经纤维（nerve fiber)是由神经元的长轴突外包胶质细胞所组成。包裹中枢神经纤维轴突的胶质细胞是少突胶质细胞，包裹周围神经纤维轴突的是施万细胞。根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘（myelin sheath)，神经纤维可分有髓神经纤维（myelinated fiber)和无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber)（图7－15)。神经纤维主要构成中枢神经系统的白质和周围神经系统的脑神经、脊神经和植物神经。

1．有髓神经纤维

（1)周围神经系统的有髓神经纤维：这种神经纤维的轴突，除起始段和终末外均包有髓鞘（图7－2，7－3)。髓鞘分成许多节段，各节段间的缩窄部称郎氏结（Ranvier node)。轴突的侧支均自郎氏结处发出。相邻两个郎氏结之间的一段称结间体（internode)。轴突越粗，其髓鞘也越厚，结间体也越长。每一结间体的髓鞘是由一个施万细胞的胞膜融合，并呈同心圆状包卷轴突而形成的，电镜下呈明暗相间的同心状板层（图7－16，7－17)。髓鞘的化学成分主要是类脂和蛋白质，称髓磷脂（myelin)。髓磷脂中类脂含量很高，约占80%，故新鲜髓鞘呈闪亮的白色，但在常规染色标本上，因类脂被溶解，仅见残留的网状蛋白质（图7－15)。若标本用锇酸固定和染色，髓磷脂保存，髓鞘呈黑色，在其纵切面上常见一些漏斗型的斜裂，称施-兰切迹（Schmidt-Lantermann incisure)（图7－15)。

图7－15 周围神经纤维

（1)神经铺片示有髓和无髓神经纤维

（2)锇酸固定染色示髓鞘与施兰切迹

 　（3)银染法示郎氏结

施万细胞的胞核呈长卵圆形，其长轴与轴突平行，核周有少量胞质。由于施万细胞包在轴突的外面，故又称神经膜细胞（neurilemmalwww.lindalemus.com/Article/ cell)，它的外面包有一层基膜。施万细胞最外面的一层胞膜与基膜一起往往又称神经膜（neurilemma)，光镜下可见此膜。

髓鞘的形成：在有髓神经纤维发生中，伴随轴突一起生长的施万细胞表面凹陷成一纵沟，轴突位于纵沟内，沟缘的胞膜相贴形成轴突系膜（mesaxon)。轴突系膜不断伸长并反复包卷轴突，把胞质挤至细胞的内、外边缘及两端（即靠近郎氏结处)，从而形成许多同心圆的螺旋膜板层，即为髓鞘（图7－16，7－17)。故髓鞘乃成自施万细胞的胞膜，属施万细胞的一部分。施万细胞的胞质除见于细胞的外、内边缘和两端外，还见于髓鞘板层内的施－兰切迹。该切迹构成螺旋形的胞质通道，并与细胞外、内边缘的胞质相通。

图7－16 周围神经纤维髓鞘形成及鞭超微结构模式图

（www.lindalemus.com/wsj/1)（2)（3)髓鞘发生过程（4)有髓神经纤维超微结构

（5)无髓神经纤维超微结构

图7-17 人有髓神经纤维髓鞘电镜像×40000（中山医科大学张爱华供图)

（2)中枢神经系统的有髓神经纤维：其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同，不同的是它的髓鞘不是施万细胞，而是由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成。一个少突胶质细胞有多个突起可分别包卷多个轴突，其胞体位于神经纤维之间（图7－18)。其次是中枢有髓神经的外表面没有基膜包裹，髓鞘内亦无施－兰切迹。

有髓神经的轴膜兴奋是呈跳跃式传导的，故传导速度快。

有髓神经纤维的髓鞘，因含高浓度类脂而具嫌水性，它不容带离子的水溶液通过而起绝缘作用。有髓神经纤维轴突的轴膜，除轴突起始段和轴突终末外，只有在郎氏结处才暴露于细胞外环境。其余大部分的轴膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的电阻比轴膜高得多，而电容却很低，通过轴突的电流只能使郎氏结处的轴膜去极化而产生兴奋。所以，从轴突起始段产生的神经冲动（动作电位)的传导，是通过郎氏结处的轴膜进行的，即从一个郎氏结跳到下一个郎氏结，呈快速的跳跃式传导。故而，结间体越长，跳跃的距离也越大，传导速度也就越快。

2．无髓神经纤维

（1)周围神经系统的无髓神经纤维：由较细的轴突和包在它外面的施万细胞组成。施万细胞沿着轴突一个接一个地连接成连续的鞘，但不形成髓鞘，故无郎氏结；而且一个施万细胞可包裹许多条轴突（图7－16，7－19)。施万细胞外面亦有基膜。

图 7-18 少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维关系模式图

图7-19 大鼠无髓神经纤维横切电镜像×45000

A轴突，S施万细胞，C胶原原纤维

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)

（2)中枢神经系统的无髓神经纤维：轴突外面没有任何鞘膜，因此是裸露的轴突，它们与有髓神经纤维混杂在一起。在一些脑区，它们可被星形胶质细胞的突起分隔成束。

无髓神经纤维因无髓鞘和郎区结，电流通过轴膜是沿着轴突连续传导的，故其传导速度比有髓神经纤维慢得多。

（二)神经

周围神经系统的神经纤维集合在起，构成神经（nerve)，分布到全身各器官和组织。一条神经内可以只含有感觉（传入)神经纤维或运动（传出)神经纤维，但大多数神经是同时含有感觉、运动和植物神经纤维的。在结构上，多数神经同时含有髓和无髓两种神经纤维。由于有髓神经纤维的髓鞘含髓磷脂，故神经通常呈白色。

包裹在神经外面的致密结缔组织称神经外膜（epineurium)。神经内的神经纤维，又被结缔组织分隔成大小不等的神经纤维束，包裹每束神经纤维的结缔组织称神经束膜（perineurium)（图7－20)。神经束膜的外层是结缔组织，内层则由多层的扁平上皮细胞组成，称神经束膜上皮（perineural epithelium)，上皮细胞之间有紧密连接，每层上皮都有基障进入神经内部。神经纤维束内的每条神经纤维又有薄层疏松结缔组织包裹，称神经内膜（endoneurium)。神经内的血管较丰富，神经外膜内的纵行血管发出分支进入神经束膜，进而在神经内膜形成毛细血管网。神经内膜亦含有淋巴管。

图7－20 坐骨神经横切，示神经外膜、神经束膜与神经内膜